Schemat cząsteczki ATP: Adenina, Ryboza, P - fosfor, x - wiązanie wysokoenergetyczne

Adenozyno-5'-trifosforan (ATP) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd adeninowy zbudowany z grupy trójfosforanowej przyłączonej w pozycji 5' cząsteczki adenozyny, tworząc bezwodnik kwasu fosforowego. Odgrywa on ważną rolę w biologii komórki, jako wielofunkcyjny koenzym i molekularna jednostka w wewnątrzkomórkowym transporcie energii. Stanowi nośnik energii chemicznej używanej w metabolizmie komórki. Powstaje jako magazyn energii w procesach fotosyntezy i oddychania komórkowego. Zużywają go liczne enzymy, a zgromadzona w nim energia służy do przeprowadzania różnorodnych procesów, jak biosyntezy, ruchu i podziału komórki. Tworzy się z adenozyno-5'-difosforanu, a przekazując swą energię dalej powraca do formy ADP lub adenozyno-5'-monofosforanu (AMP). Cykl ten zachodzi bezustannie w organizmach żywych. Człowiek każdego dnia przekształca ilość ATP porównywalną z masą swego ciała.

W przekaźnictwie sygnałów ATP bierze udział jako substrat dla kinaz fosforylujących białka i lipidy, jak choćby cyklaza adenylanowa, przekształcająca ATP w drugi przekaźnik, cykliczny AMP. Stosunek pomiędzy ATP i AMP jest używany przez komórkę jako wskaźnik ilości posiadanej energii, co pozwala kontrolować produkcję i konsumpcję ATP. Oprócz tego ATP jest włączany przez polimerazy w kwasy nukleinowe podczas transkrypcji.

Struktura cząsteczki opiera się na zasadzie purynowej – adeninie – przyłączonej wiązaniem N-glukozydowym z 1. atomem węgla cukru pentozy – D-rybozy, której ostatni, piąty atom węgla jest z kolei ufosforylowany przez 3 grupy fosforanowe. Tworzenie i rozpad łączących je wiązań bezwodnikowych odpowiada za przejścia pomiędzy ATP, ADP i AMP. Pokrewny związek używany do syntezy DNA – dATP – posiada zamiast rybozy deoksyrybozę (cukier pozbawiony atomu tlenu przez reduktazę rybonukleotydową).

ATP odkrył w 1929 Karl Lohmann. Natomiast Fritz Albert Lipmann w 1941 zaproponował, że jest to związek kluczowy w transporcie energii w komórce.

Właściwości fizyczne i chemiczne

ATP składa się z adenozyny – złożonej z kolei z pierścienia adeninowego i rybozy – oraz z trzech grup fosforanowych. Począwszy od połączonej wiązaniem estrowym z rybozą na najdalszej od niego skończywszy oznacza się je kolejno literami alfabetu greckiego alfa α, beta β i gamma γ. Adenozynotrójfosforan dobrze rozpuszcza się w wodzie (dzięki licznym grupom hydrofilowym), zachowuje stabilność w pH pomiędzy 6,8 i 7,4, jednak w kwasie lub zasadzie szybko hydrolizuje. Przechowuje się go najlepiej w bezwodnej soli.

Ulega rozpadowi w niezbuforowanej wodzie, hydrolizując do adenozynodifosforanu i fosforanu. W mieszaninie równowagowej ATP i ADP w wodzie występuje głównie ten drugi, adenozynotrójfosforan zaś w małych ilościach. Układ daleki od równowagi zawiera wysoce ujemną entalpię swobodną Gibbsa, posiada tym samym dużą zdolność wykonania pracy termodynamicznej. Żywe komórki utrzymują stężenia ATP i ADP na poziomie dziesięciu rzędów wielkości od równowagi, ze stężeniem trójfosforanu wielokrotnie przewyższającym stężenie difosforanu. Dzięki temu odchyleniu od równowagi hydroliza ATP dostarcza komórce dużą ilość energii.

O ATP mówi się często jako o "związku wysokoenergetycznym". Może to być mylące. Jak w przypadku każdej reakcji chemicznej osiągającej stan równowagi, w równowagowej mieszaninie ATP i ADP w wodzie nie będzie przeważać hydroliza ATP (co oznacza, że pomimo jego obecności układ nie dostarczy już energii dzięki tej reakcji). Lepsza analogia każe przyrównać raczej ATP i wodę do paliwa i tlenu jako potencjalne reagenty, oba są niezbędne do wydzielenia się energii.

Podobnie często słyszy się o wiązaniach wysokoenergetycznych wiążących grupy fosforanowe. Nie ma w nich jednak niczego specjalnego: to zwykłe wiązania bezwodnikowe, jak w nieorganicznym pirofosforanie. Jak w przypadku wszystkich wiązań chemicznych, rozerwanie ich wymaga dostarczenia energii, ale w żadnym wypadku zniszczenie wiązań samo z siebie nie jest odpowiedzialne za jej uwolnienie (tzw. energia wiązania). W tym przypadku po prostu energia wiązania jest bardzo mała, o wiele mniejsza od energii wydzielającej się w wyniku tworzenia się nowych wiązań, w tym także wiązań wodorowych pomiędzy produktami reakcji i wodą. Innymi słowy, to hydratacja produktów przyczynia się do uwolnienia energii znacznie większej, niż wymagana do rozerwania wiązania bezwodnikowego w ATP. W związku z tym sumarycznie oba procesy powodują wydzielenie się energii.

Taki niestabilny system złożony z potencjalnie reaktywnych w stosunku do siebie cząsteczek powinien być zdolny do przechowywania swobodnej energii, komórka musi więc utrzymywać stężenia składników z dala od punktu równowagi. Jakkolwiek, jak w przypadku katabolizmu biopolimerów, rozpad RNA, DNA i ATP do prostszych związków zachodzi dzięki uwalnianiu się energii i wzrostowi entropii.