Zobacz publikację na Wikibooks:
Mikrobiologia

Zobacz w Wikicytatach kolekcję cytatów
o bakteriach

Salmonella typhimurium – preparat mikroskopowy barwiony metodą Grama

Wyhodowane z próbek wody mikroorganizmy na pożywce agarowej

Bakterie (łac. Bacteria, od gr. bakterion – "pałeczka") – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobne królestwo. Są to jednokomórkowce lub zespoły komórek o budowie prokariotycznej. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.

Cechą charakterystyczną budowy komórek bakteryjnych jest brak otoczonych błoną organelli, takich jak jądro komórkowe czy mitochondrium, które występują u wszystkich innych organizmów żywych – grzybów, roślin, protistów i zwierząt. Wielkość bakterii wynosi od 0,2 do kilkudziesięciu mikrometrów (μm). Mogą mieć różne kształty, np. kulisty, pałeczkowaty lub spiralny. Niektóre bakterie potrafią łączyć się ze sobą, tworząc luźne, charakterystyczne układy przestrzenne (np. pakietowce, paciorkowce, trychomy).

Bakterie występują we wszystkich biotopach. Można je spotkać w glebie, w innych organizmach i w wodzie, na lodowcach Antarktydy i wokół oceanicznych kominów hydrotermalnych. Występują także na terenach radioaktywnych, co udowodnił eksperyment, w czasie którego bakterie poddawano działaniu promieniowania jonizującego. W jednym gramie gleby można znaleźć nawet 40 milionów komórek tych organizmów, a około milion w mililitrze wody słodkiej. Na Ziemi jest w przybliżeniu pięć kwintylionów (5x10) bakterii, które stanowią znaczną część biomasy planety.

Dotąd nie udało się opisać wszystkich bakterii. Przyczyną jest ogromna różnorodność tej grupy organizmów, ich małe rozmiary oraz problem z przetrzymywaniem w laboratoriach – gatunki z około połowy gromad nie mogą być hodowane.

Pod względem sposobu odżywiania się, można je podzielić na heterotrofy i autotrofy, a także symbionty, komensale i pasożyty. Niejednokrotnie stawały się endosymbiontami.

Bakterie odgrywają ważną rolę w obiegu biogennych pierwiastków (są destruentami). Biorą udział w podtrzymywaniu wszystkich cykli biogeochemicznych (np. obiegu azotu) oraz w procesach fermentacji i gnicia. Jako symbionty żyjące w organizmach zwierząt, w tym ludzi, odpowiadają m.in. za trawienie pokarmów, umożliwiając lub przynajmniej ułatwiając w ten sposób ich odżywianie. Są producentami różnych ważnych dla funkcjonowania ekosystemu substancji, np. niektórych witamin dla konsumentów. Niektóre bakterie mogą zakłócać funkcjonowanie organizmów, powodując u nich choroby. W przemyśle i biotechnologii bakterie są niezwykle cenione, w tym przy biologicznym oczyszczaniu ścieków (jako główny element osadu czynnego) oraz przy wytwarzaniu produktów spożywczych, np. jogurtu i sera. Stosunkowo łatwo poddają się manipulacjom genetycznym, dzięki czemu mogą być wykorzystywane w przemyśle farmaceutycznym do produkcji peptydów i białek, które trudno uzyskać z innych źródeł. Modyfikowane genetycznie bakterie są producentami np. insuliny stosowanej jako lek w terapii cukrzycy.

Historia bakteriologii

Antonie van Leeuwenhoek był pierwszym mikrobiologiem, który przy pomocy własnoręcznie wykonanego mikroskopu zaobserwował bakterie

 Osobny artykuł: bakteriologia.

Bakterie zostały po raz pierwszy zauważone w 1686 roku przez przyrodnika i przedsiębiorcę Antoniego van Leeuwenhoeka, który obserwował je używając własnoręcznie wykonanego, jednoobiektywowego mikroskopu. Nazwał je "animalcules" i opublikował w serii listów do Royal Society.

Nazwa "bakterie" została wprowadzona znacznie później, bo w 1838 r., od greckiego słowa baktērion (βακτηριον – "pałeczka") przez Christiana Gottfrieda Ehrenberga.

Ludwik Pasteur w 1859 wykazał, że proces fermentacji jest spowodowany przez wzrost mikroorganizmów, między innymi bakterii (oprócz nich za proces są odpowiedzialne drożdże i pleśń, które nie są bakteriami, a grzybami). Wraz z Robertem Kochem Pasteur od samego początku był zwolennikiem teorii wywoływania chorób przez bakterie. Robert Koch był pionierem w zakresie mikrobiologii medycznej. Pracował nad cholerą, gruźlicą i wąglikiem. W badaniach nad prątkami gruźlicy, Koch ostatecznie potwierdził swoją teorię dotyczącą rozwoju chorób bakteryjnych, za które przyznano mu Nagrodę Nobla w 1905. Stworzył też szereg zasad zwanych Postulatami Kocha, za pomocą których można stwierdzić, czy dana bakteria jest patogenem.

Chociaż istnienie bakterii chorobotwórczych było już pewne w XIX wieku, nie było skutecznych lekarstw do walki z nimi. Paul Ehrlich opracował pierwszy lek, który nadawał się do zwalczania krętków bladych (Treponema pallidum) wywołujących kiłę, wprowadzony do obrotu w roku 1910 jako salwarsan. Ehrlich był pionierem immunologii w wykorzystywaniu barwników do walki z bakteriami. Jego prace były podstawą do rozszerzania wiedzy o bakteriach i doprowadziły do stworzenia metody barwienia Grama, zostały też nagrodzone Nagrodą Nobla w roku 1908.

Istotnym krokiem na przód w badaniu bakterii było uznanie w 1977 roku przez Carla Woese, że archeowce pochodzą ewolucyjnie od innych organizmów niż bakterie, z którymi nie mają większych powiązań filogenetycznych. Nowa taksonomia oparta była na sekwencji 16S rRNA, co skutkowało podziałem prokariontów na dwie ewolucyjne domeny, w ramach "systemu trzech domen".

Morfologia

Schemat przedstawia porównanie wielkości bakterii na tle innych organizmów a także cząsteczek oraz atomów

Bakterie charakteryzuje duża różnorodność kształtów i wielkości. Komórki bakteryjne są średnio ok. 10 razy mniejsze od komórek organizmów eukariotycznych. Osiągają od 0,5 do 5 mikrometrów wielkości. Kilka gatunków, na przykład Thiomargarita namibiensis i Epulopiscium fishelsoni, może dorastać nawet do połowy milimetra i są widoczne gołym okiem. Do najmniejszych bakterii należą wszystkie z rodzaju Mycoplasma. Mają wielkość taką jak największe wirusy, osiągają maksymalnie 0,3 mikrometra. Niektóre bakterie mogą być jeszcze mniejsze, ale ultramikrobakterie nie zostały na razie dokładnie zbadane.

Bakterie o kształcie kulistym – ziarenkowce (łac. coccus, z gr. kókkos – ziarno, nasiono) stanowią większość. Częsty jest też kształt pałeczki (łac. baculus – drążek). Niektóre bakterie o podłużnym kształcie są lekko wygięte w kształcie przecinka, dlatego nazywane są przecinkowcami (łac. vibrio). Inne mogą być w kształcie spirali – śrubowce (łac. spirilla), lub ściśle zwiniętych sprężynek – krętki (łac. spirochetae). Niewiele gatunków ma inne, specyficzne kształty. Różnorodność kształtów zależna jest od występowania i rodzaju ściany komórkowej bakterii oraz jej cytoszkieletu. Może ona wpłynąć na zdolność bakterii do zdobywania składników odżywczych, przemieszczania się w cieczach i ucieczki przed drapieżnikami oraz na możliwości czepne powierzchni komórki.

Wiele bakterii występuje jako pojedyncze komórki. Inne grupują się, tworząc bardziej skomplikowane formy. Bakterie z rodzaju Neisseria tworzą pary, Streptococcus przyjmują postać łańcuszków a Staphylococcus grupuje się w formy przypominające kiście winogron. Niektóre komórki są znacznie wydłużone i tworzą włókna, na przykład Actinobacteria. Bakterie Nocardia tworzą specyficzne układy, podobne do strzępków grzybni. Również sinice przyjmują różne typy kolonii nitkowatych lub groniastych.

Możliwości rozwoju i kształty, jakie przybierają bakterie, najlepiej da się zauważyć przy ich hodowli na pożywkach. Skupiska bakterii, będących potomstwem jednej komórki macierzystej, nazywane są koloniami bakteryjnymi. Pojęcie to jednak nie jest tożsame z pojęciem kolonii używanym w innych dziedzinach biologii, gdzie zwykle oznacza ono skupisko osobników związanych ekologicznie i fizjologicznie, nierzadko o skomplikowanej strukturze powiązań i podziale funkcji. Kolonia bakteryjna jest po prostu wynikiem namnażania bakterii na dogodnym podłożu. Gdy mikroorganizmy trafią na odpowiednie warunki, mogą stworzyć kolonie o wielkości od kilku mikrometrów do pół metra wielkości. Duże kolonie składają się z różnorodnych grup bakterii, protistów i archeowców.Typ wzrostu na pożywkach stałych i płynnych, oraz wygląd i zapach kolonii często jest charakterystyczny dla danego gatunku. Niejednokrotnie kolonie bakteryjne wiążą się z podłożem, tworząc warstwy o grubości od kilku mikrometrów do ponad pół metra. Są one zwane matami bakteryjnymi lub biofilmami. Biofilmy mają, między innymi, istotne znaczenie w medycynie. Pojawiają się bowiem często w trakcie przewlekłych infekcji bakteryjnych albo na wszczepianych implantach medycznych. Bakterie występujące w formie biofilmu są przez niego chronione i z tego powodu znacznie trudniej je zabić.

Możliwe jest również tworzenie przez bakterie bardziej złożonych form morfologicznych. Na przykład, Myxobacterie rozwijające się w środowisku ubogim w aminokwasy, zlokalizują w pobliżu inne komórki zbliżają się do nich, dzięki mechanizmowi quorum sensing. Organizują się następnie w twór o długości 5000 mikrometrów (5 milimetrów), składający się w przybliżeniu z 100 tysięcy komórek bakteryjnych. Poszczególne grupy komórek wykonują w nich różne złożone czynności. Na przykład około jednej dziesiątej komórek, migruje w górę tej kolonii, gdzie przechodzą w stan hibernacji, przekształcając się w formy przetrwalnikowe, bardziej odporne na działanie środowiska.Organizacja ta przypomina normalny organizm wielokomórkowy.

Niektóre bakterie są w stanie wytwarzać endospory, nazywane czasami przetrwalnikami, które charakteryzują się znacznym stopniem odwodnienia zawartej w nich cytoplazmy, a także grubymi i wielowarstwowymi osłonami. Endospory umożliwiają bakteriom przetrwanie w niekorzystnych warunkach, a następnie powrót do normalnych funkcji życiowych, kiedy warunki zmienią się na sprzyjające. Bakterie wytwarzające przetrwalniki należą do rodzajów Bacillus i Clostridium.

Formy morfologiczne

 Osobny artykuł: Kształt bakterii.

Kształty kolonii bakteryjnych

Budowa komórki

Wszystkie bakterie mają stosunkowo prostą budowę komórkową. Nie mają jądra komórkowego, chloroplastów, mitochondriów, aparatu Golgiego, które są charakterystyczne dla komórek eukariotycznych. Zamiast jądra komórkowego mają jedną dużą, kolistą i nieupakowaną cząsteczkę DNA, czyli genofor, oraz niewielkie koliste cząsteczki DNA – plazmidy.

Budowa bakterii – 1. Pile, 2. Plazmid, 3. Rybosomy, 4. Cytoplazma, 5. Błona zewnętrzna, 6. Ściana komórkowa , 7. Otoczka, 8. Nukleoid, 9. Wić

Głównymi składnikami komórek bakteryjnych są:

Struktury śródkomórkowe

Komórki bakteryjne są otoczone przez błonę komórkową, która pełni rolę bariery, a także pozwala na utrzymywanie wewnątrz komórki różnych substancji, cytoplazmy i organelli. Dotyczy to np. białek, tłuszczów (są one materiałami zapasowymi większości bakterii) i innych składników odżywczych. Bakterie zaliczają się do prokariotów. Nie posiadają błony dzielącej poszczególne organelle (lub łączącej je) i w związku z tym wykształciły wiele dużych struktur śródkomórkowych. Przy pierwszej obserwacji mikroskopowej przypominały one "worki" wypełnione cytoplazmą. Później zauważono, że znajdują się tam pewne struktury, a sama cytoplazma stanowi hydroszkielet bakterii. Stwierdzono także, że każde białko ma stałą lokalizację w cytoplazmie. Bakterie posiadają mikrokompartmenty (mikroprzedziały), takie jak karboksysomy, które pełnią funkcję analogiczną do błony śródplazmatycznej u eukariotów (dzielą komórkę na kilka części). Są one otoczone polihedralną otoczką białkową. To wielościenne organellum jest miejscem zachodzenia wielu reakcji składających się na metabolizm. Z czasem przekształciła się w siateczkę śródplazmatyczną u eukariotów.

Bakterie nie posiadają jądra komórkowego. Materiał genetyczny zlokalizowany jest w pojedynczych chromosomach oraz w plazmidach. Chromosom znajduje się w nieregularnym organellum komórkowym – nukleoidzie. Nukleoidy znajdują się w cytoplazmie i zawierają oprócz chromosomów, różnorodne białka i RNA. Jedynie Planctomycetes są wyjątkiem od tej reguły. Jako jedyne mają one nukleoid otoczony błoną, która występuje także przy innych organellach i dzieli komórkę na kilka części. Jak wszystkie żywe organizmy bakterie zawierają rybosomy służące do produkcji i przemian białek. Mają one jednak inną strukturę niż te występujące u archeowców i eukariotów.

Materiałami zapasowymi bakterii są różnorodne substancje, takie jak glikogen, polifosforan, siarka lub polihydroksyalkaniany (jak polihydroksymaślan). Magazynują je w ziarnkach, z których mogą być uwalniane w razie potrzeby. Fotosyntetyczne bakterie planktoniczne należące do Cyanobacteria wytwarzają pęcherzyki gazu, dzięki którym mogą regulować głębokość, na której się znajdują w toni wodnej, optymalizując w ten sposób warunki środowiska, co w cyklu 24-godzinnym, obserwujemy jako dobowe migracje pionowe.

Struktury zewnętrzne

Różne typy wici występujące u bakterii. A – monotrychalne (jednorzęse) B – lofotrychalne (dwubiegunowe) D – perytrychalne (okołorzęse)

Podstawowe elementy struktury zewnętrznej bakterii to:

Komórki bakteryjne posiadają błonę komórkową. Jest ona zwykle otoczona także dodatkowym organellum – ścianą komórkową, zbudowaną z peptydoglikanu i polisacharydów. W całość, nazywaną mureiną, łączą je peptydy zawierające D-aminokwasy. Z tego powodu ściana komórkowa bakterii różni się od tych, które spotyka się u grzybów (są one zbudowane z chityny) i roślin (zbudowanych z celulozy). Bakteryjna ściana komórkowa różni się także od tych, które posiadają inne prokarioty, gdyż archeowce nie zawierają peptydoglikanu. Ściana komórkowa jest podstawową osłoną bakterii, zwiększającą ich odporność i umożliwiającą prawidłowe funkcjonowanie. Antybiotyki β-laktamowe zwalczają bakterie właśnie poprzez blokowanie syntezy peptydoglikanu, czym zaburzają budowę bakteryjnej ściany komórkowej.

Szczególną właściwością ścian jest ich przepuszczalność. Różnice w przepuszczalności ścian komórkowych różnych gatunków bakterii umożliwia ich identyfikację na podstawie barwienia metodą Grama. Używając tej metody rozróżniania, bakterie podzielono na Bakterie Gram-dodatnie i Bakterie Gram-ujemne. Zakwalifikowanie badanej bakterii do jednej z tych grup, ułatwia jej identyfikację.

Gram-dodatnie bakterie posiadają grubą ścianę komórkową zbudowaną z wielu warstw peptydoglikanu i kwasów teichoinowych. Z kolei bakterie Gram-ujemne mają stosunkowo cienką ścianę, również złożoną z kilku warstw peptydoglikanu, ale jest ona otoczona drugą błoną lipidową zawierającą lipopolisacharydy oraz lipoproteiny. Większość bakterii jest Gram-ujemna, tylko 2 typy, Firmicutes i Actinobacteria są Gram-dodatnie (dawniej nazywane odpowiednio bakteriami nisko Gram-dodatnimi i wysoko Gram-dodatnimi). Różnice w przepuszczalności ścian komórkowych mogą wpływać na skuteczność antybiotyków w walce z bakteriami, na przykład wankomycyna nadaje się do zwalczania bakterii Gram-dodatnich, ale jest nieskuteczna w walce z Gram-ujemnymi, takimi jak Haemophilus influenzae czy Pseudomonas aeruginosa (pałeczka ropy błękitnej).

U wielu bakterii występuje warstwa "powierzchniowa" (S-layer), złożona z sztywno i ciasno ułożonych cząsteczek białka, przykrywających od zewnątrz komórkę. Warstwa ta chroni bakterie przed czynnikami chemicznymi i fizycznymi, a także może stanowić wielocząsteczkową barierę, zapobiegającą przenikaniu różnych substancji ze środowiska, do wnętrza komórki. S-layer ma wiele funkcji, mniej lub bardziej złożonych, jednak nie wszystkie zostały w pełni poznane. Wiadomo natomiast, że warstwa ta może decydować o zjadliwości niektórych bakterii, np. z rodzaju Campylobacter lub zawierać enzymy, pełniące rozmaite funkcje (np. u Bacillus stearothermophilus).

Wić u bakterii jest sztywną strukturą białkową o średnicy 20 nanometrów i długości dochodzącej do kilku mikrometrów. Istnieją bakterie, które posiadają większą ilość wici, umożliwiających szybsze wykonywanie ruchów. Wici występujące u Prokaryota są zbudowane inaczej niż te, które posiadają organizmy zaliczane do jądrowców (Eukaryota). Wić bakterii składa się z spiralnie skręconych włókien białkowych: (flagelliny). Wici bakteryjne wprowadzane są w ruch przez występujące w błonie komórkowej bakterii białka motoryczne, które w odróżnieniu od białek motorycznych komórek eukariotycznych - nie wykorzystują cząsteczek ATP jako źródła energii, lecz czerpią ją bezpośrednio z gradientu protonowego, który występuje pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną stroną błony komórkowej. Białka te wprawiają w ruch obrotowy strukturę, która jest podstawą bakteryjnej wici. Gdy wici obracają się w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara, tworzą wiązkę, która odpowiada za ukierunkowany ruch komórki. Gdy poruszają się one zgodnie z ruchem wskazówek zegara, wici zaczynają pracować skokowo i nie współpracują ze sobą, sprawiając że bakteria koziołkuje, zmieniając zarazem kierunek ruchu. Wyliczono, że bakterie posiadające wić potrafią płynąć z prędkością 25 mikrometrów na sekunde. Oznacza to, że w ciągu sekundy pokonują odległość 10 razy większą niż ich rozmiary. Gdyby ludzie poruszali się z taką szybkością, to pokonywaliby odległość 100 metrów w około 5 sekund.

Fimbrie natomiast, to włókna białkowe o średnicy wynoszącej 2-10 nanometrów i długości kilku mikrometrów. Są rozsiane po całej powierzchni komórki. Uważa się, że fimbrie służą do przyłączania bakterii do innych powierzchni, przez co są jednym z głównych czynników określających zjadliwość bakterii chorobotwórczych.
Pilusy są specyficznymi tworami nieznacznie większymi niż fimbrie. Pozwalają one na przeniesienie materiału genetycznego pomiędzy dwoma bakteriami w procesie zwanym koniugacją.

Bakterie wytwarzają kapsuły lub warstwy śluzu, którym się otaczają. Śluz bywa niezwykle zróżnicowany – może być zwykłą warstwą zdezorganizowanego polimeru, występującego w okolicy komórki lub złożoną otoczką stworzoną z glikokaliksu. Struktury te mają za zadanie osłaniać bakterie przed wrogami takimi jak inne bakterie, bakteriofagi lub leukocyty organizmów eukariotycznych, np. makrofagi. Kapsuły i śluz mogą być również antygenami, dzięki którym bakterie mogą się rozpoznawać. Ułatwiają one również rozpoznawanie odpowiednich struktur w celu dołączenia się do nich, gdy bakterie tworzą biofilm.

Zgromadzenie zewnętrznych struktur komórkowych jest uzależnione od bakteryjnych systemów wydzielniczych. Białka wytwarzane we wnętrzu bakterii są wydzielane do środowiska, gdzie okładają się wokół komórki lub są wydalane całkowicie. Wiele czynników jest charakterystycznych tylko dla jednej bakterii, określają one wirulencję patogenów.

Endospory

 Osobny artykuł: Przetrwalnik.

endospory Coccidioides

Mikroskopowy obraz Bacillus subtilis, widoczne endospory (zielone) wśród form wegetatywnych (czerwone)

Niektóre bakterie potrafią tworzyć struktury przetrwalnikowe zwane endosporami, które pozwalają przetrwać niekorzystne warunki. Są one wytwarzane przez bakterie Gram-dodatnie należące do rodzajów: Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter i Heliobacterium. Charakteryzuje je niezwykła odporność. W prawie wszystkich przypadkach jedna komórka wytwarza jedną endosporę, więc nie jest to proces reprodukcji, chociaż Anaerobacter potrafią wytwarzać aż siedem endospor z jednej komórki. Endospora składa się z cytoplazmy wraz z DNA i rybosomami otoczonej przez nieprzepuszczalną ścianę.

Endospory nie wykazują metabolizmu i są odporne na ekstremalne warunki fizyczne (wysokie promieniowanie UV, promieniowanie gamma, wysokie temperatury, zmiany ciśnienia i osuszanie) i działanie substancji chemicznych (detergenty, środki dezynfekujące). W tym stanie mikroorganizmy mogą przeczekać niekorzystne warunki, będąc gotowymi do rozwoju przez miliony lat, nawet gdy znajdą się w próżni, np. w przestrzeni kosmicznej. Endospory niektórych patogenów są szczególnie groźne dla człowieka, np. Bacillus anthracis wywołujący wąglik lub Clostridium tetani wywołujący tężec. Endospory rozwijają się w żywe komórki bakteryjne wtedy, gdy dostaną się do środowiska, w którym mają ku temu dogodne warunki, np. do krwi.

Metabolizm

W przeciwieństwie do innych grup organizmów wśród bakterii można znaleźć przedstawicieli bardzo różnych strategii metabolicznych. Różnice w sposobie uzyskiwania energii i różne substancje wykorzystywane w reakcjach katabolicznych i anabolicznych zostały uwzględnione przy ich podziale systematycznym. Jednak niejednokrotnie taka klasyfikacja nie oddaje filogenezy bakterii. Bakteryjne strategie metaboliczne dzieli się ze względu na trzy kryteria: źródła energii, sposoby jej uzyskiwania i substraty reakcji chemicznych. Dodatkowym kryterium jest występowanie akceptorów elektronów pozwalających na beztlenowe oddychanie. Stąd jednym z kryteriów podziału jest wykorzystywanie lub niewykorzystywanie tlenu, co daje podział na bakterie tlenowe (aerobowe) i beztlenowe (anaerobowe). Podział ten bywa użyteczny przy zwalczaniu bakterii, gdyż dla wielu chorobotwórczych bakterii beztlenowych tlen jest toksyczny (anaeorobowość obligatoryjna). Wśród bakterii zdarza się też anaerobowość fakultatywna, gdy tlen nie jest konieczny do oddychania, ale nie jest też zabójczy. Niektóre bakterie tworzą kolonie, w których jedne komórki żyją w warunkach tlenowych (fotosyntezują i oddychają tlenowo), a inne (tzw. heterocysty) są od tlenu izolowane i przeprowadzają reakcje, które obecność wolnego tlenu by zaburzała (np. wiązanie azotu atmosferycznego). Jest to zjawisko typowe dla niektórych sinic (np. trzęsidłowców).

Metabolizm węgla jest u bakterii albo heterotroficzny, gdzie związki organiczne zostają wykorzystane do produkcji energii. Wiele bakterii heterotroficznych jest pasożytami innych organizmów. Znane są również bakterie autotroficzne, zdobywające węgiel z dwutlenku węgla. Do typowych bakterii samożywnych zalicza się cyjanobakterie (sinice), zielone bakterie siarkowe, niektóre bakterie purpurowe, ale też mnóstwo chemolitotrofów, takich jak bakterie nitryfikacyjne i bakterie siarkowe.
Innym kryterium podziału bakterii jest sposób produkcji użytecznej biologicznie energii – fotoautotrofy, używające światła do fotosyntezy oraz chemoautotrofy, które potrzebują substancji chemicznych do uzyskiwania energii w trakcie ich utleniania. Utleniaczem może być tlen, ale w warunkach beztlenowych także inne substancje.
Poza tym bakterie dzieli się na litotrofy, które używają związków mineralnych jako donorów elektronów oraz organotrofy, które jako donorów używają związków organicznych.

Organizmy chemotroficzne używają do wytwarzania energii, w procesach oddychania i innych reakcjach (np. biosyntezie), określonych substancji chemicznych. Fototrofy używają ich tylko do biosyntezy, natomiast energię czerpią ze światła. Organizmy oddychające, jako źródło energii wykorzystują związki chemiczne, pobierając elektrony od zredukowanego substratu i przenosząc je do akceptorów (reakcja redoks). Energia ta może zostać użyta do wytworzenia ATP i w postaci tego nośnika – do kolejnych reakcji metabolicznych. U organizmów tlenowych akceptorem elektronów (tj. utleniaczem) jest tlen. U bakterii beztlenowych są to inne substancje chemiczne, np. azotany, siarczany albo dwutlenek węgla. Reakcje te są podstawą wielu ważnych ekologicznie procesów, takich jak denitryfikacja, redukcja siarczanów i octanogeneza.

Innym sposobem życia chemotrofów, występującym w przypadku braku wyżej wymienionych akceptorów elektronów jest wykorzystywanie fermentacji, gdzie elektrony zredukowanego substratu są przenoszone do utlenionych nośników pośrednich, aby wytworzyć zredukowane produkty fermentacji (np. etanol). Fermentacja jest możliwa, ponieważ energia zawarta w substratach jest większa niż energia zawarta w produktach reakcji, dzięki czemu mogą one zsyntezować ATP i wykorzystać ten typ metabolizmu.

Ten proces ma także wielkie znaczenie w biologicznej reakcji na zanieczyszczenie. Bakterie siarkowe charakteryzuje produkcja niezwykle toksycznych substancji na bazie rtęci (metylortęci i dimetylortęci). Anaerobowe bakterie korzystają z fermentacji pozwalającej wytworzyć energię i siłę redukcyjną, przy czym dochodzi do ubocznego wytwarzania metabolitów (takich jak etanol, co ma znaczenie np. w piwowarstwie). Fakultatywne anaeroby mogą przechodzić między fermentacją a wykorzystywaniem innych różnorodnych akceptorów elektronów, w zależności od warunków środowiska.

Litotrofy mogą używać związków nieorganicznych jako źródła energii. Donorami elektronów w tym przypadku są substancje takie jak wodór, tlenek węgla, amoniak (proces nitryfikacji), monotlenek żelaza (tlenek żelaza(II)), zredukowane jony żelaza i kilka (również zredukowanych) związków siarki. Metan może także posłużyć bakteriom metanotroficznym do anabolizmu węgla i jako źródło elektronów. Zarówno aerobowe fototrofy, jak i chemolitotrofy, używają tlenu jako ostatecznego akceptora elektronów, jednak w sytuacji niedoboru tlenu przechodzą one z powrotem na wykorzystywanie w tym celu związków nieorganicznych. Litotrofy w większości są samożywne, natomiast organotrofy – cudzożywne. Pewne bakterie potrafią wiązać azot atmosferyczny w procesie diazotrofii. Są to bakterie azotowe, czasem żyjące w symbiozie z roślinami jako bakterie brodawkowe. Ten szlak metaboliczny mający duże znaczenie dla środowiska (geochemiczny obieg azotu) można znaleźć u bakterii przyjmujących niemal wszystkie strategie metaboliczne, zatem niektóre bakterie potrafią wiązać zarówno atmosferyczny azot, jak i węgiel (w procesie fotosyntezy), nie jest jednak uniwersalny.