Bluszcz pospolity (Hedera helix L.) – gatunek wiecznie zielonego pnącza należący do rodziny araliowatych (Araliaceae). Gatunek typowy dla rodzaju bluszcz (Hedera). Jest jedynym przedstawicielem rodziny araliowatych we florze Polski i jedynym pnączem o liściach zimotrwałych. Występuje w lasach całej Polski, gdzie podlega ochronie prawnej. Poza naturalnym zasięgiem obejmującym Europę i Azję Mniejszą jest gatunkiem inwazyjnym. Bluszcz pospolity uprawiany jest jako roślina doniczkowa, okrywowa, parkowa. W uprawie jest niewymagający, a jego walory podnosi wielość odmian uprawnych o różnorodnych kształtach i barwach liści, sposobach wzrostu i wymaganiach. Jest rośliną miododajną, leczniczą i kosmetyczną. W tradycjach wielu narodów od dawna obecny jako roślina symboliczna, zwłaszcza jako symbol wierności i trwałości życia. W starożytności odgrywał ważną rolę w kultach szeregu bóstw egipskich, greckich i rzymskich.

Rozmieszczenie geograficzne

Bluszcz pospolity jest gatunkiem śródziemnomorsko-atlantyckim. Występuje w całej Europie z wyjątkiem jej północnych krańców i części wschodniej (granica zasięgu biegnie od Szwecji, przez Estonię, Łotwę, Białoruś, Ukrainę po region Kaukazu i Azji Mniejszej). Jako gatunek zawleczony i inwazyjny również w Stanach Zjednoczonych (od 1747 r.), Kanadzie, na Hawajach, w Australii i na Nowej Zelandii, w Brazylii, Indiach i Republice Południowej Afryki.

Informacje o występowaniu według niektórych źródeł w Afryce północnej (w pasie od Azorów, przez Maroko i wybrzeża Morza Śródziemnego po Tunezję) odnoszą się do bluszczu kanaryjskiego (Hedera canariensis). Gatunek ten traktowany jest czasem jako podgatunek bluszczu pospolitego (np. we Flora Europaea).

Bluszcz pospolity w Polsce występuje na całym obszarze, często w części zachodniej i południowej, rzadziej w centrum, na Podlasiu i Lubelszczyźnie, bardzo rzadko w północnej części Mazowsza i na Suwalszczyźnie. Stanowiska w Puszczy Białowieskiej znajdują się tuż przy wschodniej granicy zasięgu. W polskich górach sięga do wysokości około 800 m n.p.m., w Alpach występuje na wysokości 1800 m n.p.m., w Wogezach notowany na 1000 m n.p.m.. Ze względu na łatwość z jaką dziczeje i rozprzestrzenia się w wielu wypadkach trudno określić genezę i tym samym naturalność stanowisk. Bardzo często zdziczały rośnie w starych parkach i na cmentarzach.

W klimacie morskim wspina się wysoko na rozmaite podpory, obficie kwitnie i owocuje. Im dalej na wschód i północ oraz im wyższa wysokość nad poziomem morza, tym częściej rośnie w formie płożącej i tym rzadziej kwitnie. Na wysuniętych najdalej na północ stanowiskach w środkowej Szwecji i Estonii, bluszcz pospolity rozmnaża się tylko wegetatywnie od około 5 tysięcy lat, tj. od ochłodzenia, które nastąpiło wraz z końcem okresu atlantyckiego. W Polsce okazy kwitnące spotykane są często na zachodzie, zanikają w rejonie doliny Wisły i dalej na wschodzie są już bardzo rzadkie. Zasięg bluszczu wyraźnie limitowany jest warunkami klimatycznymi – odpowiednio ciepłym okresem letnim (temperatura najcieplejszego miesiąca przekracza 13 °C) i łagodnym okresem zimowym (temperatura najzimniejszego miesiąca nie niższa niż −1,5 °C).

Morfologia

Łodyga Płożąca się lub pnąca przy pomocy korzeni przybyszowych do wysokości 20 m (rzadko do 30 m). Osiąga do 70 cm obwodu w pierśnicy. Silnie się rozgałęzia i jako roślina płożąca rozrosnąć się może na rozległej powierzchni, np. przy jednym z zamków w Niemczech jedna roślina pokryła 860 m² skał. W uprawie doniczkowej łodygi osiągają do 2 m długości. Pędy kwitnące (w zasadzie nie występują u roślin uprawianych w doniczkach) pozbawione są korzeni przybyszowych i rosną wzniesione, odstając od podpory. Na starszych roślinach powstają także gałęzie zwisające, nie wykorzystujące podpory. Różne części rośliny pokryte są gwiazdkowatymi włoskami z 4–10 promieniami. Owłosienie nadaje szarą barwę młodym pędom. Korzenie Poza systemem korzeniowym rozwijającym się wraz z pojawieniem się siewki, na gałęziach wyrastają liczne korzenie przybyszowe (powietrzne, czepne). Korzenie te umożliwiają roślinie wspinanie się ponieważ pozbawione są geotropizmu wykazując heliotropizm ujemny wrastają w ciemne szpary murów i kory drzew, silnie przywierając do nierównych powierzchni. Korzenie nie sięgają żywych tkanek drzew stanowiących podporę i tym samym bluszcz nie osłabia drzew, na których rośnie, nie pobiera z nich wody ani soli mineralnych. Liście Zimozielone, skrętoległe. W młodości owłosione, później nagie. Blaszki liściowe z wierzchu ciemnozielone z wyraźną siatką jasnożółtych nerwów i błyszczące, pod spodem jaśniejsze, matowe. Liście czerwienieją przy niższych temperaturach, są skórzaste i dwupostaciowe (heterofilia). Osadzone na pędach płonnych 3–5 klapowe (klapy trójkątne), u nasady sercowate, na szczycie tępe, długości i szerokości od 4 do 10 cm (u wielu odmian drobne). Liście pędów położonych niżej zazwyczaj silniej wcinane. Liście rosnące na pędach kwitnących są jajowate lub jajowatolancetowate, całobrzegie, zaostrzone, silnie lśniące. Podobne są pierwsze liście bluszczu kiełkującego z nasiona. Pod kwiatostanami liście są wąskie, lancetowate. Ogonek liściowy długości 3–7 (11) cm, z wierzchu zwykle brązowy lub czerwonobrązowy. Trwałość liści wynosi 3 lata. Liście bluszczu są dobrym przykładem mozaiki liściowej, tj. takiego ułożenia liści, że nie zasłaniają się one wzajemnie. Kwiaty Obupłciowe, drobne, 5-krotne, zebrane baldachowate półkuliste wiechy o średnicy 2–4 cm, wyrastające po 3–10 na jednej osi. Przysadki błoniaste, drobne. Płatki korony szerokie, mięsiste, do 4 mm długości, wewnątrz zielonożółte do białozielonych, od zewnątrz brunatne. Wyrastają rozpostarte poziomo, z zaostrzonymi końcami zagiętymi ku górze. Odpadają wkrótce po przekwitnieniu. Kielich krótki, z 5 wyraźnymi ząbkami. Pręcików 5 o nitkach długości 2–3 mm, z poziomo ustawionymi, jajowatymi i dwudzielnymi pylnikami posiadającymi worki pyłkowe w kolorze żółtozielonym. Pyłek żółtobrunatny. Szyjka słupka krótka (1 mm długości), pojedyncza, ale powstała ze zrośnięcia 5 szyjek, otoczona żółtym na 4 mm szerokim pierścieniem miodnikowym. Słupek 5-krotny, na wpół dolny. Kwiaty są przedprątne. Bluszcz kwitnie bardzo obficie, na jednej roślinie rozwija się od 50 do 128 tysięcy kwiatów. Owoce Pestkowce, kuliste, wielkości grochu (średnica 8–10 mm), początkowo ciemnobrązowe, dojrzałe niebieskoczarne (u odmian czasem żółte), trujące. Zawierają żywice i 3–5 nasion. Nasiona są nerkowate, trójkanciaste, długości 2,5-5 mm przy szerokości i grubości ok. 1-2,5 mm. Ich powierzchnia jest gładka i matowa o barwie od ciemnobrunatnej do niebieskoczarnej.

Biologia

Anatomia

Ważną rolę ze względów taksonomicznych pełnią włoski okrywające młode pędy i inne fragmenty rośliny. Składają się one z centralnej kolumienki, ze szczytu której wyrastają jednokomórkowe promienie. U podgatunku typowego (ssp. helix) promienie te są wzniesione, podczas gdy u bluszczu irlandzkiego (ssp. hibernica lub 'Hibernica') opadają w dół lub leżą. Drewno bluszczu jest jasne, porowate i miękkie, jego ciężar wynosi 530 kg m. Ważnym przystosowaniem tego gatunku jest umiejętność silnego przyczepienia się do podłoża. Odbywa się to w ten sposób, że czapeczka i ryzoderma korzeni przybyszowych wydzielają śluz przylepiający korzeń do podłoża, następnie korzenie ulegają korkowaceniu silnie przywierając do nierówności podłoża.

Rozwój

Roślina wieloletnia, długowieczna, znane są okazy 700-letnie, według innych źródeł nawet 1000-letnie, zwykle żyje 200-300 lat (w uprawie doniczkowej 3-10 lat). Kwitnie od września (czasem od sierpnia) do października. Po raz pierwszy zakwita dopiero w 8–10 roku życia, w stanie dzikim kwitnie nieczęsto, tylko osiągnąwszy odpowiedni wiek i w odpowiednich warunkach. Owoce dojrzewają w kwietniu i maju następnego roku. Roznoszone są przez ptaki (ornitochoria), głównie kapturkę, pliszki i drozdy. Owoce są niechętnie zjadane przez ptaki, gdyż zawierają żywicę, jednak w śnieżne zimy, gdy brak innego pożywienia stają się dla nich cenne. Ponieważ w wydalanych odchodach znajduje się zwykle po kilka nasion, często kiełkują siewki i później rosną rośliny skupione u nasady w kępę. Nasiona kiełkują zwykle po 6-14 dniach, zachowując zdolność do kiełkowania przez kilkadziesiąt dni. Po wyschnięciu owocu, nasiona obumierają. Po skiełkowaniu siewki wypuszczają liście niepodzielone i cechują się heliotropizmem dodatnim rosnąc ku górze w stronę światła. Po rozwinięciu 5 lub 6 liścia roślina zaczyna się pokładać szukając cienia. Bluszcz rośnie stosunkowo wolno, poniżej 1 m długości rocznie. Jest chamefitem drewniejącym i fanerofitem.

Kwitnienie Kwitną zwykle stare okazy wysoko wspinające się i w związku z tym dobrze oświetlone. Zakwitają także okazy płożące jeśli są dostatecznie stare i dobrze doświetlone. Kwiaty bluszczu otwierają się w godzinach przedpołudniowych, znakomita większość ok. godz. 7-8 rano. Kwiaty są przedprątne – najpierw dojrzewają pylniki, pękają wysypując pyłek i odpadają. Następnie znamię słupka staje się gotowe do zapylenia, a krążek miodnikowy zaczyna silniej wydzielać nektar. Kwiaty wydzielają zapach padliny, zwabiając muchy, dodatkowo nektar wabi pszczoły, osy, szerszenie i trzmiele, rzadko motyle. W ciepłe dni wrześniowe bluszcz jest chętnie oblatywany przez pszczoły korzystające z późnego pożytku. Do zapylenia czasem dochodzi w sytuacji, gdy pyłek spadnie na znamię kwiatu, który wcześniej rozpoczął kwitnienie. Pojedynczy kwiat kwitnie przez tydzień, z czego nektar wydzielany jest przez 1-3 dni, a kwitnienie całej rośliny trwa przez około miesiąc.

Cechy fitochemiczne

Cała roślina zawiera kwaśne saponiny trójterpenowe (głównie hederageninę, α-hederynę i hederakozyd C), szczególnie liczne w owocach, które wyróżniają się także wysoką zawartością lipidów (32%). W liściach obecne są m.in. niewielkie ilości alkaloidu emetyny, 5-8% saponin kwasu oleanolowego i hederasapononin (hederagenina i bojgenina), flawonoidów (np. rutyna), fenoli (poliacetyleny, falkarinol, falkarinon), garbników, kwasów organicznych (kawowy, chlorogenowy, mrówkowy), cholesterolu, żywic, olejku eterycznego i skopoliny. Stężenie saponin w liściach wynosi 5%, przy czym najwięcej jest α-hederyny oraz hederakozydu B i C (hederasaponin B i C). α-hederyna o największej spośród nich aktywności farmakologicznej powstaje z hederasaponiny C po enzymatycznym odszczepieniu dwóch cząsteczek glukozy. Udział składników mineralnych w 100 g suchej masy liści jest następujący: N = 0,80 g, P = 0,031 g, K = 0,77 g, Mg = 0,31 g. Roślina ma smak gorzki, mdły i nieprzyjemny.

Roślina trująca Wszystkie części rośliny, a zwłaszcza owoce są trujące dla człowieka, szczególnie dla dzieci. Przyczyną są szkodliwe saponiny działające drażniąco na skórę i spojówki oczu. Po spożyciu wywołują pieczenie w ustach i gardle, mogą wywoływać biegunkę i skurcze, a przy większych ilościach zatrzymanie oddechu. Opisywano też działanie polegające na wywoływaniu halucynacji i odrętwienia. Kontakt skóry z sokiem komórkowym może wywołać dermatozy objawiające się zaczerwienieniem skóry, uczuciem świądu i wysypką. Alergenem skórnym jest falkarinol (podobnie jak u innych araliowatych). Przypadki uczuleń na bluszcz są jednak bardzo rzadkie, w literaturze naukowej opisano ich tylko kilka. Obecność słabo trujących metabolitów w owocach jest korzystna dla bluszczu, bowiem ogranicza wielkość ich spożycia przez pojedynczego roślinożercę, co zwiększa szanse na skuteczne rozprzestrzenienie. Poza człowiekiem (zwłaszcza dziećmi) bluszcz jest toksyczny także dla bydła, kur, psów, saren i owiec.

Genetyka

Liczba chromosomów 2n= 48, ssp. hibernica 2n= 96. Diploidalne komórki fazy młodocianej zawierają 3,6 pg DNA, w komórkach pędów kwitnących znajduje się 6,2 pg DNA. Różnica wynika z przemiany, jaka dokonuje się w trakcie morfogenezy zarówno pod względem jakościowym (różnice w replikacji heterochromatyny zwane amplifikacją genów), jak i ilościowym (ploidyzacja) w materiale genetycznym.

Ekologia

Siedlisko Bluszcz pospolity występuje w naturze zwykle w lasach grądowych i łęgowych oraz buczynach, poza tym także na klifach i skałkach wapiennych. Gatunek tolerancyjny, rośnie zarówno na glebach słabo kwaśnych jak i zasadowych, ale preferuje gleby świeże i próchniczne. Cienioznośny. Posiada ogromne zdolności przystosowawcze; może dobrze rosnąć nie tylko we właściwych dla siebie wilgotnych i zacienionych lasach, ale również w miejscach suchych i słonecznych oraz na rumowiskach skalnych, jeśli tylko klimat nie jest zbyt kontynentalny (nie toleruje silnych mrozów). Źle znosi także długotrwałe okresy wysokiej temperatury. Pożary mu szkodzą, jednak nie pali się łatwo ze względu na zimozielone liście i dużą zawartość wody (65-70%). Odporny jest na zanieczyszczenie powietrza dwutlenkiem siarki i pyłowe, bardzo wrażliwy jest jednak na zasolenie gleby. Rozsiewa się skutecznie w lasach prześwietlonych lub z zaburzonym runem leśnym (zarówno z przyczyn naturalnych jak i w parkach, na plantacjach), słabiej w miejscach z silnie rozwiniętym i bogatym gatunkowo runem leśnym. Wspina się po drzewach nie czyniąc im bezpośrednio żadnej szkody i nie powodując w normalnych warunkach ich śmierci (jak mylnie sądził Teofrast, zm. 287 p.n.e., a w średniowieczu Albert Wielki). W obserwacjach trwających kilkadziesiąt lat w lasach Anglii i Francji nie stwierdzono większej śmiertelności, czy nawet ograniczenia wzrostu wśród drzew wspierających bluszcz. Bluszcz jest preferowany przez wiele gatunków ptaków jako miejsce gniazdowania. Roślina inwazyjna Bluszcz rozpowszechniany jako roślina ozdobna, dziczeje poza obszarem naturalnego zasięgu stając się problematycznym gatunkiem inwazyjnym. Do cech decydujących o jego inwazyjnym charakterze należą: łatwość i tempo rozprzestrzeniania się, brak szkodników, odporność na niskie temperatury. Traktowany jest jako gatunek problematyczny ponieważ rosnąc na powierzchni ziemi tworzy gęste agregacje uniemożliwiające rozwój rodzimym gatunkom roślin. Wspinając się na drzewa bluszcz silnie rosnąc ku górze sukcesywnie powoduje obumieranie niższych gałęzi ograniczając dostęp światła. Wbrew obserwacjom z Europy, źródła amerykańskie dowodzą szkodliwego wpływu bluszczu na drzewa, informując o osłabionym wzroście drzew silnie porośniętych bluszczem, o większym ich narażeniu na złamanie lub wywrócenie podczas silnych deszczów, wiatrów lub opadów śniegu. Bluszcz stanowi rezerwuar dla patogenu – Xylella fastidiosa – bakterii wywołującej szereg chorób roślinnych m.in. wiązów, dębów, klonów. Obszary leśne opanowane przez bluszcz nazywane są w USA bluszczowymi pustyniami (ivy deserts). Bluszcz pospolity umieszczony został na listach chwastów w stanach Waszyngton i Oregon, przy czym w tym drugim zabroniony jest także import i handel bluszczem. W celu zwalczania bluszczu w krajach gdzie występuje inwazyjnie organizowane są akcje pod hasłami Liga bez bluszczu lub Precz z bluszczem. Silnie inwazyjny charakter mają tylko 4 z setek kultywarów uprawianych na świecie: 'Hibernica', 'Baltica', 'Pittsburgh' i 'Star'.

czytaj dalej: [2], [3]