Bruzdkujący zarodek ssaka. a - stadium 2-komórkowe, b - stadium 4-komórkowe, c - stadium 8-komórkowe, d,e - morula

Bruzdkowanie (ang. cleavage), segmentacja, pierwszy etap rozwoju zarodkowego zwierząt tkankowych; seria mitotycznych podziałów zapłodnionej (lub rozwijającej się partenogenetycznie) komórki jajowej na coraz mniejsze komórki — blastomery; w wyniku bruzdkowania powstaje morula, a następnie blastula. W czasie bruzdkowania ani masa, ani objętość, ani zasadniczy kształt zarodka nie ulegają zmianie. Przebieg bruzdkowania jest charakterystyczny i stały dla danej grupy zwierząt. Termin bruzdkowanie, wprowadzony 1824 przez J.L. Prévosta i J.B.A. Dumasa, pochodzi od bruzd widocznych na powierzchni dzielącego się zarodka.

Typ bruzdkowania oraz budowa blastuli zależy od ilości i rozmieszczenia żółtka w jaju:

Bruzdkowanie nicieni na przykładzie Caenorhabditis elegans

U Caenorhabditis elegans zachodzi bruzdkowanie całkowite i nierównomierne. Jest ono bardzo szybkie, pierwsze podziały zygoty następują co 15-20 minut. Typ bruzdkowania nicieni nazywa się bruzdkowaniem mozaikowym, co oznacza, że wzór podziałów zarodka, które prowadzą do powstania komórek somatycznych (u C.elegans jest ich dokładnie 959) jest niezmienny. Przez porównanie rozwoju różnych osobników można stwierdzić, że dokładnie te same komórki dorosłego nicienia wywodzą się z tych samych blastomerów zarodka.

Podczas pierwszego podziału zygoty powstaje większy blastomer oznaczany literami AB oraz mniejszy - P1. W czasie drugiego podziału blastomer AB dzieli się na blastomery ABa i ABp, które są tej samej wielkości, a blastomer P1 dzieli się nierównomiernie na większą komórkę EMS i mniejszą P2. Ostatecznie, w wyniku dalszych podziałów powstają komórki ABa, ABp, MS, E, C i D, z których powstaną wszystkie tkanki i narządy nicienia. W czasie ostatniego nierównomiernego podziału tworzy się również blastomer P4, z którego rozwijają się komórki rozrodcze.

Przebieg bruzdkowania regulowany jest przez białka kodowane przez geny należące do grupy par (ang. partition defective). Linia płciowa determinowana jest przez ziarna P, czyli kompleksy rybonukleoproteinowe zawierające czynniki, które prawdopodobnie regulują translację różnych typów mRNA, które nagromadziły się podczas oogenezy w komórce jajowej. W zarodku 1-komórkowym ziarna P rozmieszczone są równomiernie, ale następnie przemieszczają się do tylnej części komórki i po pierwszym podziale bruzdkowania mieszczą się tylko w blastomerze P1. Następnie przemieszczają się na tylną część blastomeru P1 i po następnym podziale znajdują się tylko w blastomerze P2. Po kolejnych podziałach ziarna P mieszczą się w blastomerze P4.

Bruzdkowanie owadów na przykładzie muszki owocowej

Bruzdkowanie zarodków owadów jest częściowe i powierzchniowe. Pierwszy podział mitotyczny rozpoczyna się, kiedy przedjądrze żeńskie, powstałe z chromatyny żeńskiej oraz przedjądrze męskie, które powstało z chromatyny męskiej, znajdą się w centrum komórki jajowej. Pod koniec podziału następuje wymieszanie chromatyny męskiej i żeńskiej i w rezultacie powstają dwa diploidalne jądra, zwane energid. Po pierwszej mitozie następuje 13 synchronicznych, szybkich podziałów (u muszki owocowej co 8 minut). Podczas tych podziałów nie występują cytokinezy, więc w ich wyniku powstaje wiele jąder znajdujących się w niepodzielonej komórce jajowej (syncytium). Po 8 podziale syncytium migruje do powierzchniowej warstwy cytoplazmy - peryplazmy, a w środku komórki zostaje niepodzielone żółtko. W wyniku przemieszczania się jąder do peryplazmy tworzy się tzw. blastoderma syncytialna. Jądra, które znajdą się na tylnym biegunie jaja utworzą komórki polarne (u muszki owocowej po 9 podziale), z których w przyszłości rozwiną się komórki linii płciowej. Część jąder, która zostaje w centrum komórki i nie przemieszcza się do jej powierzchni (zwane komórkami żółtkowymi pierwotnymi lub witelofagami pierwotnymi), będzie odgrywać rolę w metabolizowaniu żółtka. Do jąder tych dołączają się później komórki emigrujące spod powierzchni, przekształcające się w tzw. witelofagi wtórne (komórki żółtkowe wtórne). Po 13 podziale zaczyna się otaczanie błonami komórkowymi jąder znajdujących się w blastodermie syncytialnej, w wyniku czego powstanie jednowarstwowa blastoderma komórkowa. Utworzenie tej blastodermy kończy etap synchronicznych podziałów. Komórki znajdujące się na brzusznej stronie blastodermy powiększają się i tworzą prążek zarodkowy, z którego rozwinie się ciało zarodka, a pozostała część blastodermy utworzy błony płodowe.