Dwuliścienne - Polski Serwis Naukowy

Budowa nasienia rośliny dwuliściennej
a) łupina nasienna, b) bielmo, c) liścienie, d) zarodek

Dwuliścienne (Dicotyledones) — wyróżniany do niedawna takson obejmujący wszystkie rośliny okrytonasienne z wyjątkiem jednoliściennych. Nazwa tej grupy roślin wywodzi się od wspólnej dla nich cechy – obecności dwóch liści zarodkowych (liścieni).

Ukęślowe (Dilleniidae Takht. ex Reveal & Tahkt. 1993) - podklasa roślin zielnych, krzewów i drzew należąca do klasy Rosopsida Batsch. Zalicza się do niej ponad 30 000 gatunków.

Korzeń (łac. radix) – część sporofitu, która dostarcza roślinom wodę i substancje odżywcze (sole mineralne), utrzymuje rośliny na podłożu i służy do gromadzenia substancji zapasowych. Występuje niemal u wszystkich roślin naczyniowych, nieobecny jest jedynie u posiadających chwytniki psylotowych i niektórych roślin, u których korzeń zanikł wtórnie (np. u pływaczy i wolffii bezkorzeniowej). Rośliny zakorzenione są zwykle w glebie, u epifitów wykształcają się korzenie powietrzne, u hydrofitów korzenie zanurzone.

Po zastosowaniu metod molekularnych i lepszym poznaniu filogenezy roślin okrytozalążkowych okazało się, że rośliny dwuliścienne wyróżniane dotychczas jako grupa systematyczna mają parafiletyczne pochodzenie. Aktualne systemy klasyfikacyjne (APG I, APG II) nie wyróżniają już więc dwuliściennych w randze taksonu. Część rzędów wczesnych dwuliściennych (Nymphaeales, Amborellales i Austrobaileyales) oddzieliła się od wspólnego pnia drzewa filogenetycznego pozostałych okrytozalążkowych jeszcze przed wyodrębnieniem się kladu roślin jednoliściennych. Wymienione rzędy zaliczane są do tzw. wczesnych dwuliściennych (ang. paleodicots) wspólnie z kilkoma innymi kladami o długiej historii (Chloranthales i klad magnoliowych obejmujący rzędy: Laurales, Magnoliales, Canellales, Piperales). Do kladu dwuliściennych właściwych (ang. eudicots) zaliczane są pozostałe, młodsze grupy roślin okrytozalążkowych.

Wiązki przewodzące (w. łykodrzewne, w. sitowo-naczyniowe) - pasmo pierwotnej tkanki przewodzącej u roślin naczyniowych, składające się z części sitowej zwanej łykiem i części naczyniowej zwanej drewnem. Ich system rozciąga się od korzeni do łodyg i liści. U roślin wykazujących przyrost wtórny na grubość drewno i łyko są oddzielone cienką warstwą miazgi twórczej, która daje początek nowej tkance przewodzącej.

Korona (łac. corolla, ang. corolla) – element kwiatu składający się z okółka barwnych płatków korony (petala), które stanowią powabnię dla owadów, lub innych zwierząt zapylających kwiaty. Korona stanowi wewnętrzną część okwiatu.

Ze względu na rozpowszechnienie i prostotę podziału okrytonasiennych na jedno- i dwuliścienne, podział ten stosowany jest wciąż w wielu publikacjach popularnych i popularno-naukowych. Systemy klasyfikacyjne roślin okrytonasiennych tworzone od końca XX wieku nie zawierają jednak już dwuliściennych w randze taksonu.

System Cronquista – system klasyfikacji roślin okrytonasiennych. Został opracowany przez amerykańskiego botanika Arthura Cronquista (1919-1992) i opublikowany w jego dziełach: An Integrated System of Classification of Flowering Plants (1981) i The Evolution and Classification of Flowering Plants (1968, 2. wyd. 1988).

Grzybieniowe (Nymphaeidae J.W. Walker ex Takht.) – podklasa roślin wyróżniana w niektórych systemach klasyfikacyjnych okrytonasiennych (np. w systemie Reveala). W zależności od ujęcia obejmuje albo niektóre albo wszystkie najstarsze linie rozwojowe roślin okrytonasiennych.

Z uwagi na różne ujęcia systematyczne tej grupy, określenie liczby gatunków do niej zaliczanych jest trudne, szacuje się ją na około 200 tysięcy.

Morfologia

Łodyga Zdrewniała lub zielna, często silnie rozgałęziona. Wiązki przewodzące ułożone koncentrycznie (w pierścień), otwarte, z przyrostem wtórnym (łodyga przyrasta na grubość). U wczesnych dwuliściennych rozproszone. System korzeniowy Palowy. Liście Całe lub złożone, często z przylistkami, zwykle z wyraźnym ogonkiem, często złożone, różnokształtne, zwykle z unerwieniem siatkowym, pochwy liściowe są rzadkością. Skórka górna (doosiowa) zaopatrzona w grubą warstwę kutikuli i włoski, skórka dolna (odosiowa) zawiera aparaty szparkowe, wytwarza włoski i cieńszą warstwę kutikuli niż skórka górna. Mezofil-zróżnicowany na palisadowy i gąbczasty. Kwiaty Najczęściej złożone z 5- lub 4-członowych okółków z kielichem i koroną. U wczesnych dwuliściennych znacznie prostsze, z 2- lub 3-członowych okółków, czasem o ustawieniu spiralnym (np. magnoliowce). Nasiona Bielmowe lub bezbielmowe, zarodek ma dwa liścienie.

Początkowe stadium rozwoju rośliny dwuliściennej (siewka), A – liścienie

Historyczne ujęcia systematyczne

Podział wg systemu Cronquista (1981)

Według systemu Cronquista rośliny dwuliścienne stanowią jedną z dwóch klas okrytonasiennych (obok jednoliściennych), określone są nazwą naukową Magnoliopsida i dzielą się na 6 podklas:

Przylistek (łac.stipula, ang. stipule) - organ wykształcający się po obu stronach nasady ogonka liściowego lub liścia siedzącego u wielu przedstawicieli roślin okrytonasiennych. Wykształcają się one zwłaszcza u podstawy liści zaopatrywanych przez trzy ślady (luki) liściowe. Powstają z dolnej części zawiązka liściowego (z górnej powstaje zwykle ogonek i blaszka liściowa). Wykształcają się jako zróżnicowane morfologicznie i pełniące rozmaite funkcje organy. Często mają postać liściokształtną i pełnią funkcję asymilacyjną (np. u grochu Lathyrus aphaca), czasem dodatkowo chronią zawiązki i młode liście. Szczególną rolę ochronną pełnią łuskowate przylistki okrywające pąk i chroniące go przed uszkodzeniem (np. w przypadku pąków zimujących). U niektórych roślin (np. u robinii) przylistki wykształcają się jako ciernie, u innych mają postać włosków lub gruczołów.

Filogeneza (gr. φυλη – gatunek, ród i γενεσις – pochodzenie) – droga rozwoju rodowego, pochodzenie i zmiany ewolucyjne grupy organizmów, zwykle gatunków. Termin wprowadzony w 1866 roku przez Ernsta Haeckla w Generelle Morphologie der Organismen.

Podklasa: Magnoliidae (8 rzędów)

Podklasa: Hamamelidae (11 rzędów)

Podklasa: Caryophyllidae (3 rzędy)

Podklasa: Dilleniidae (13 rzędów)

Podklasa: Rosidae (18 rzędów)

Podklasa: Asteridae (11 rzędów)

Podział wg systemu Takhtajana (1997)

Podobnie jak w systemie Cronquista, według systemu Takhtajana rośliny dwuliścienne stanowią jedną z dwóch klas okrytonasiennych (obok jednoliściennych), określone są nazwą Magnoliopsida, ale dzielą się na 11 podklas:

Liść (łac. folium) – organ roślinny, element budowy części osiowej (pędowej) roślin telomowych. Wyrastające z węzłów końcowe elementy rozgałęzień pędu, wyodrębniające się ze względu na funkcję i budowę od łodygi (nie mają np. zdolności do nieprzerwanego wzrostu). Pełnią głównie funkcje odżywcze i z tego powodu mają zwykle dużą powierzchnię umożliwiającą ekspozycję na odpowiednią ilość promieniowania słonecznego. Poza tym liście biorą udział w transpiracji i gutacji oraz wymianie gazowej. Nierzadko liście pełnią także funkcje spichrzowe, czepne, ochronne, obronne i pułapkowe, w takich przypadkach ulegając daleko idącym przystosowaniom w zakresie funkcji i budowy.

Grzybieniowce (Nymphaeales Dumort.) – rząd roślin zielnych, hydrofitów o różnym ujęciu systematycznym. Dawniej zaliczany do klasy dwuliściennych (np. w systemie Cronquista 1981), w systemie Raveala (1994-1999) do klasy Piperopsida. Jeszcze w XX wieku zaczęto włączać grzybieniowce parafiletycznej grupy tzw. wczesnych dwuliściennych. Grupa ta powstała zanim od okrytonasiennych oddzielił się klad jednoliściennych. Grzybieniowce wyodrębniły się prawdopodobnie już 171-153 milionów lat temu. Dłuższy czas zaliczano tu dwie (w najnowszych ujęciach czasem łączone w jedną) rodziny z 8 rodzajami i 64 gatunkami (w tym 40 gatunków z jednego tylko rodzaju grzybienie Nymphaea). W marcu 2007 opublikowano wyniki badań, z których wynika, że współczesnymi potomkami siostrzanej linii rozwojowej dla grzybieniowców są rośliny z rodziny hydatellowatych Hydatellaceae. Odkrycie to ujawniło w nowym świetle ewolucję przodków grzybieniowców. Okazało się bowiem, że wobec znacznych różnic (np. morfologicznych) między przedstawicielami tych dwóch kladów o wspólnym pochodzeniu, dojść musiało w przeszłości do znacznego zróżnicowania planów budowy i wykształcenia rozmaitych adaptacji do życia w środowisku wodnym. Hydatellowate zaczęły być włączane do grzybieniowców.

Podklasa: Magnoliidae

Podklasa: Nymphaeidae

Podklasa: Nelumbonidae

Podklasa: Ranunculidae

Podklasa: Caryophyllidae

Podklasa: Hamamelididae

Podklasa: Dilleniidae

Podklasa: Rosidae

Podklasa: Cornidae

Podklasa: Asteridae

Podklasa: Lamiidae

Podział wg systemu Reveala (1994-1999)

W systemie Reveala dwuliścienne nie są wyróżnione jako odrębny takson. Okrytonasienne dzielą się na 5 klas z czego 4 odpowiadają dawnym dwuliściennym:

Oczarowe, kotkowe (Hamamelididae Takht. 1967 dawn. Hamamelidae) - podklasa w obrębie klasy Rosopsida. Należą do niej liczne rośliny strefy umiarkowanej, w tym również pospolite drzewa liściaste.

Łupina nasienna - element budowy nasion roślin nasiennych. Łupina chroni nasienie przed szkodliwymi czynnikami otoczenia - infekcją bakteryjną, grzybową, wysychaniem oraz uszkodzeniami mechanicznymi.

Klasa: Magnoliopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 95 1843

Klasa: Piperopsida Bartl., Ord. Nat. Pl.: 78, 83 1830

Klasa: Ranunculopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 96 1843

Klasa: Rosopsida Batsch, Dispos. Gen. Pl. Jenens.: 28 1788

Przypisy

Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2009-05-13].
James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme (ang.). plantsystematics.org, 2008. [dostęp 2009-05-13].