Gastrula u parzydełkowców

Aż do owodniowców zarodek rozwija się w jaju. Po jego opuszczeniu organizm jest już albo młodocianym osobnikiem dorosłym albo larwą, przechodzącą kolejne przemiany na drodze do dorosłości. U zwierząt reprezentujących ten poziom ewolucji wszystko co powstaje z zygoty uznawane jest za część zarodka.

Pierwouste

Owady

Jaja owadów są dużymi komórkami otoczonymi chorionem (skorupka jajowa), o rzeźbie powierzchni dość charakterystycznej (często można ustalić nawet gatunek owada). Wielkość jaj waha się od 0,02 mm długości (u błonkówek) do ok. 10 mm (u prostoskrzydłych). Składane są w różnych miejscach pojedynczo lub w grupach. Składane w grupach mogą być chronione przez kokony jajowe (ooteca, kapsułka jajowa) powstające z wydzielin specjalnych gruczołów płciowych (modliszki i karaczany). U prostoskrzydłych wydzielina ma właściwości klejące i przykleja grudki ziemi tworząc dla jaj osłonę ziemną, maskującą i zniechęcającą owadożerne.

W chorionie znajduje się okienko (micropyle) przez które w odpowiednim okresie może wniknąć plemnik. Strona mikropyle opuszcza jajowód ostatnia i z tej strony, struktura powierzchni chorionu bywa zaburzona a u wielu gatunków (np. pluskwiaków) tworzy się wyraźne wieczko, zatyczka. Wieczko ułatwia larwie wyjście z jaja. Oprócz wieczka jaja mogą być zaopatrzone w trzoneczki, nawet w znacznych rozmiarów (u złotooka kilkakrotnie dłuższe niż jajo). Od wnętrza chorion wyściela błona zwana osłoną żółtkową.

Ze względu na to że są to jaja bogato zaopatrzone w żółtko bruzdkowanie ma charakter nierównomierny. Nowe komórki powstałe w wyniku podziału zygoty, wywędrowują na powierzchnię tworząc jednowarstwową blastodermę (blastula owadów nazywa się periblastula). Następnie w wyniku różnicowania wyodrębnia się strefa zarodkowa (od strony micropyle), intensywnie się dzieląca i tworząca pasek zarodkowy (sznur zarodkowy, prążek zarodkowy lub smuga zarodkowa). Komórki smugi zarodkowej intensywnie się dzielą, w efekcie szybko wyróżnicowuje się ektoderma i słabo zaznaczona endoderma. Również ze smugi zarodkowej, drogą wpuklania oddziela się grupa komórek, wnika do wnętrza kuli żółtkowej, zakręca i łączy się ze sobą nad miejscem wpuklania. W ten sposób powstaje mezoderma.

Z ektodermy powstają okrywy ciała, otwory gębowy z jelitem przednim i odbytowy z jelitem tylnym, tchawkowy układ oddechowy, znaczna część układu rozrodczego, oraz podłużne pnie nerwowe (konektywy). Z endodermy powstaje nabłonek jelita środkowego (przez długi czas jego wnętrze wypełnia kula żółtkowa). Mezoderma rozwija się w mięśnie, ciało tłuszczowe, naczynie krwionośne grzbietowe oraz pokrycie gruczołów płciowych. Zaraz po wyodrębnieniu się listków zarodkowych zaczyna się organogeneza. Powstałe mięśnie pomagają wykonywać ruchy ułatwiające wnikanie zarodka do wnętrza żółtka (blastokineza z I etapem zw. katatrepsis).

Zarodek rozwija się rosnąc najintensywniej w kierunku dotąd nie wykorzystanego żółtka. Najintensywniejszy wzrost zachodzi w tylnej części ciała oraz w prawej i lewej połowie w kierunku, dotychczas nie zrośniętego grzbietu. Zarodek u pluskwiaków zagłębia się centralnie do wnętrza (niczym gwóźdź) a u pozostałych owadów zagłębia się powierzchniowo na całej (lub prawie całej) długości od jednego do drugiego bieguna jaja. W wyniku zagłębiania się zarodka blastoderma wrasta w wolne miejsce, zagina się i staje się dwuwarstwowa. Rośnie ze wszystkich stron i z wierzchu zupełnie (lub prawie zupełnie) przykrywa miejsce zagłębiania się zarodka. Powierzchnia blastodermy od strony zarodka tworzy owodnię (amnion) a po stronie zewnętrznej (od wnętrza chorionu) błonę surowiczą – serozę (serosa). W wyniku gwałtownych ruchów ciała zarodek wydostaje się z błon płodowych ((blastokineza z II etapem zw. anatrepsis) i swoimi połówkami obejmuje błony i resztę kuli żółtkowej. Teraz następuje zrastanie prawej i lewej strony ciała w części grzbietowej i zamknięcie resztek kuli żółtkowej w jelicie środkowym.

W miarę wydłużania postępuje segmentacja ciała. W miejscu gdzie u postaci dorosłej będzie przedtułów tworzy się ośrodek segmentacji, stąd oddzielają się segmenty głowy a do tyłu segmenty tułowia i odwłoka. W części głowowej najpierw pojawiają się oczy, później czułki i narządy gębowe. W tylnej części pojawiają się zaczątki odnóży. Zarodek najpierw przechodzi etap protopodialny – z segmentów ciała sterczą niesegmentowane wyrostki tzw. odnóża protopodialne. Następnie zarodek wchodzi w stadium polipodialne – wtedy odnóża występują na każdym segmencie, chociaż w niejednakowym stopniu rozwinięte. W trzecim etapie oligopodialnym zachowują się tylko odnóża tułowia i przekształcające się w aparat gębowy odnóża części głowowej. U niektórych owadów występuje tylko pierwsza faza a u wielu (tych z przeobrażeniem zupełnym) brak fazy drugiej.

W końcu larwa wypełnia całkowicie objętość jaja i gotowa do samodzielnej egzystencji je opuszcza. U wielu owadów opuszczenie jaja może poprzedzać, wielomiesięczny okres spoczynku zimowego.

Wtórouste

Jeżowce

Pierwsze etapy rozwoju embrionalnego jeżowców są wręcz wzorcowe dla wszystkich zwierząt tkankowych. Opis rozwoju jeżowca pozwala zrozumieć rozwój wyższych organizmów zwłaszcza, że w toku ewolucji powstało u nich wiele modyfikacji zacierających pierwotny plan.

Jaja jeżowców są wewnętrznie zróżnicowane co ma odzwierciedlenie w przebiegu podziałów po zapłodnieniu. W stadium 16 komórek można wyraźnie wyróżnić 8 komórek bieguna twórczego tzw. mezomerów oraz 8 komórek bieguna odżywczego. Komórki tegoż bieguna są zróżnicowane wielkościowo. Cztery z nich są znacznie większe od mezomerów i te nazywane są makromerami a pozostałe 4, położone biegunowo, są znacznie mniejsze i te nazywane są mikromerami. Zróżnicowanie wielkościowe komórek utrzymuje się dość długo tak więc w dalszych etapach dość łatwo można śledzić ich losy. Komórek przybywa a w środku tworzy się pierwotna jama ciała wypełniona płynem. Celoblastula jeżowców jest regularnie kulista i zbudowana z nieco większych komórek na biegunie odżywczym. Wszystkie komórki celoblastuli są zaopatrzone w ruchliwe rzęski. Gastrulacja zaczyna się pogrubieniem i spłaszczeniem części odżywczej a na biegunie części twórczej wyrastają długie sztywne wici. Całość przybiera kształt stożkowaty i aktywnie porusza się w przestrzeni wodnej. Mikromery z bieguna odżywczego i komórki leżące nad nimi wsuwają się do wnętrza tworząc pierwotną dość luźną mezodermę. Następnie wpukleniu ulegają makromery tworząc palczaste prajelito (tak jakby palec wbić w balonik) z otworem zwanym pragębą (blastoporus). Część komórek najdalej wpuklonych wysuwa wypustki które przyczepiają się od wnętrza do bieguna twórczego i w wyniku skurczu podciągają prajelito do tegoż bieguna (jest to etap odpowiadający rozwojowo stułbi). Część komórek z tej części prajelita wywędrowuje do wnętrza pierwotnej jamy ciała tworząc mezodermę wtórną. W tym momencie gastrula składa się z ektodermy utworzonej z komórek potomnych mezomerów; utworzonej z komórek potomnych makromerów entodermy tworzącej prajelito oraz głównie pochodzenia mikromerowego mezodermy w postaci luźno rozmieszczonych komórek czyli tzw. mezenchymy. Tu w zasadzie kończy się rozwój zarodka jeżowca a zaczyna rozwój pluteusa – jego larwy. W dalszym etapie w miejscu styku prajelita z biegunem twórczym tworzy się otwór zwany gębą wtórną (gębą właściwą, otworem gębowym). Stąd nazwa całej grupy zwierząt wtórouste. Pobierany przez larwę pokarm trafia do wnętrza ciała przez wtórny otwór gębowy a wydalany jest przez otwór pragęby będący odtąd, także w życiu dorosłym, odbytem.

Bezowodniowce

Owodniowce

Podobieństwo zarodków różnych zwierząt w tym samym stadium rozwojowym – ostatnia kolumna dotyczy człowieka

Począwszy od owodniowców za części zarodka nie uznaje się błon płodowych (to znaczy rozpatruje się je jako osobne byty). U ssaków łożyskowych, okres od podziału zygoty do porodu dzieli się na 2 okresy: okres zarodkowy kończący się w momencie gdy zarodek ma już wszystkie układy i narządy (oczywiście w stadium początkowym) oraz okres płodowy kończący się porodem. Niektórzy w okresie zarodkowym wyróżniają jeszcze jeden okres, najwcześniejszy, trwający do momentu zagnieżdżenia, zwany okresem jaja płodowego.

Człowiek

Wkrótce po powstaniu, zygota zaczyna się dzielić, rozpoczynając z chwilą pierwszego podziału okres zarodkowy. Zarodek jeszcze w jajowodzie przechodzi stadium moruli (pierwsze 3-4 dni od zapłodnienia) i jako blastula trafia do macicy. Tu „leżakuje” przez następne 3-4 dni przechodząc stadium blastocysty z maksymalnym blastocelem wewnątrz a po zaniku osłonki przejrzystej (zona pellucida) w stadium trofoblastu (zmiana funkcjonalna). Komórki na biegunie zarodkowym (zwykle tam gdzie jest mniej materiałów zapasowych), bardzo szybko się mnożą tworząc wewnątrz węzeł zarodkowy a na powierzchni, początkowo syncytialny trofoblast. Po uzyskaniu bezpośredniego kontaktu ze śluzówką macicy, zwykle ok. 10-12 dnia od zapłodnienia, trofoblast wżera się w jej miąższ (koniec etapu jaja płodowego) i stopniowo pokrywa się kosmkami (kosmówka kosmata). Macica ze swej strony tworzy doczesną podstawową. Gdy w to miejsce po stronie zarodka dołączą komórki mezodermy (naczynia krwionośne, krew i tkanka łączna) powstanie w 4. tygodniu łożysko typu krwiokosmówkowego (typowe dla gryzoni).

Tymczasem węzeł zarodkowy rozwarstwia się tak że od strony trofoblastu (tej wgłębiającej się w macicę) pojawia się kolejna przestrzeń wypełniona płynem i na całej powierzchni pokryta ektodermą – to początek owodni. Po stronie blastocysty, pod ektodermą leży drugi listek zarodkowy – endoderma. W tym momencie te dwie, w sumie niewielkie warstwy komórek, stanowią właściwy zarodek w stadium gastruli. W dalszej kolejności pojawiają się komórki mezodermy i wciskają się między warstwę ektodermy a endodermy. Około 15. dnia zarodek ma już trzy listki zarodkowe (zobacz rysunek Różnicowanie listków zarodkowych na tkanki). Endoderma rozwija się tworząc pęcherzyk żółtkowy wtórny (pusty gdyż jajo człowieka jest oligolecytalne) oraz omocznię, natomiast owodnia rozrasta się otaczając zarodek i pozostałe błony płodowe. Tymczasem zarodek rośnie a przy okazji postępuje różnicowanie tkankowe i organogeneza kończąca się w 8-9 tygodniu, powstaniem szpiku w kości ramieniowej (koniec etapu zarodka, początek etapu płodu (niektórzy kończą tę fazę dopiero w 75 dniu). Ze względu na niebezpieczeństwo powstania przyszłych wad płodu, należy w tym czasie wykonać profilaktyczne badania na obecność antygenów przeciw cytomegalii, toksoplazmozie oraz różyczce.

Zarodek ludzki z ciąży jajowodowej wielkości 10 mm, w 7 tygodniu ciąży.

Zarodek w 7-8 tygodniu życia