Ewolucja (łac. evolutio – rozwinięcie, rozwój) – ciągły proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych pokoleń wskutek eliminacji przez dobór naturalny lub sztuczny części osobników (genotypów) z bieżącej populacji. Wraz z nowymi mutacjami wpływa to w sposób ciągły na bieżącą pulę genową populacji, a przez to w każdym momencie kształtuje jej przeciętny fenotyp. Zależnie od siły doboru oraz szybkości wymiany pokoleń, po krótszym lub dłuższym czasie, w stosunku do stanu populacji wyjściowej powstają tak duże różnice, że można mówić o odrębnych gatunkach.

Przebieg i mechanizm procesu ewolucji opisywany jest przez teorię ewolucji, udokumentowaną obserwacjami wywodzącymi się z paleontologii, biochemii, biologii molekularnej, genetyki, anatomii porównawczej, embriologii i biogeografii. Teoria ta wyjaśnia mechanizmy powstawania nowych gatunków i przyczyny różnorodności form biologicznych, a zarazem ich jedność, objawiającą się chociażby w powszechności występowania kwasów nukleinowych.

Różne znaczenia terminu ewolucja w biologii

W biologii i naukach przyrodniczych terminu "ewolucja" często odnosi się do kilku pojęć związanych z procesem ewolucji:

procesu ewolucji jako takiego.

teorii ewolucji – teorii naukowej opisującej mechanizmy procesu ewolucji. Jedną z teorii ewolucji jest na przykład syntetyczna teoria ewolucji nazywana także neodarwinizmem, która wywodzi się od teorii zaproponowanej przez Karola Darwina w książce O powstawaniu gatunków i niezależnie przez Alfreda R. Wallace'a, włączając późniejsze odkrycia (głównie z dziedziny genetyki i ekologii). Poza syntetyczną teorią ewolucji, dawniej i współcześnie, sformułowane zostały inne teorie ewolucji (zob. np. symbiogeneza Lynn Margulis). Teorie ewolucji, mimo różnic w opisywaniu mechanizmów procesu ewolucji biologicznej, przyjmują proces ewolucji za fakt (lub założenie niewymagające dowodzenia).

Często spotyka się również terminy mikroewolucja oraz makroewolucja. Terminem "mikroewolucja" określa się współcześnie obserwowane zmiany ewolucyjne, podczas gdy termin makroewolucja określa historię procesu ewolucji w geologicznej skali czasu. Należy jednak pamiętać, że mikro- i makroewolucja są jednym i tym samym procesem, obserwowanym w różnych skalach czasowych.

Zmienność a dziedziczenie

U podłoża ewolucji znajduje się zmienność, czasami utożsamiana wyłącznie ze zmiennością genów. Geny są podstawą dziedziczności, nowy organizm otrzymuje z reguły po połowie genów od swoich rodziców. Proces dziedziczenia genów wyjaśnia więc, dlaczego potomstwo jest podobne do rodziców. To że różne osobniki wyglądają nieco inaczej jest spowodowane istnieniem różnych wersji genów determinujących dane cechy.

Pewne grupy osobników (populacje) charakteryzuje przewaga pewnych cech (np. Skandynawowie mają często włosy blond, podczas gdy jasne włosy są cechą rzadko występującą w Azji). Jest to spowodowane różnicami w allelach i różnym udziale poszczególnych alleli w danej populacji. Z pokolenia na pokolenie częstość występowania danych alleli (a co za tym idzie – determinowanej przez nie cechy) może podlegać zmianom. Zmiana częstości występowania poszczególnych alleli jest jednym z czynników ewolucji biologicznej.

W przypadków braku stymulacji zmiany takie będą wynikiem losowych zdarzeń. Taki przebieg ewolucji nazywamy ewolucją neutralną. Niekiedy pewne allele mogą warunkować cechy, które będą korzystniejsze w pewnych warunkach środowiska niż cechy determinowane przez inne allele. Na przykład futro jest korzystniejsze w zimnym klimacie, gdyż zmniejsza straty ciepła i dostarcza zapasu kalorii. W gorącym klimacie natomiast będzie utrudniać chłodzenie organizmu. Takie różnice spowodują selektywną eliminację osobników o cechach mniej korzystnych, a co za tym idzie zmniejszenie się częstości warunkującego allelu, czasem aż do całkowitej jego eliminacji. Nawet jeśli różnice w przeżywalności są minimalne, eliminacja allelu niekorzystnego zachodzi stosunkowo szybko, dzięki zjawisku kumulacji, podobnie jak w przypadku oszczędzania z procentem składanym. Taką ukierunkowaną zmianę częstości alleli nazywamy doborem. Dobór jest odpowiedzialny za przystosowanie organizmów do środowiska.

Ewolucja molekularna

Przyjęło się postrzegać ewolucję w skali całych organizmów lub populacji. Jednak wszystkie zmiany obserwowane w danym organizmie, w procesie ewolucji, mają podłoże molekularne. Mutacje w genach mogą wyrazić się w nowym fenotypie.

Naturalne mutacje są losowe mogą nastąpić w dowolnym miejscu DNA. Nie tylko mutacje w DNA kodującym białka są istotne. Jeśli przyjrzeć się genomowi ludzkiemu, to tylko mała część (1,5%) koduje białka. Pozostała reszta to m.in. introny, sekwencje powtórzone, oraz tzw. geny RNA – sekwencje kodujące RNA nie ulegające translacji do białek, ale dziedziczone tak jak sekwencje genów kodujących białka. Do tych genów RNA zalicza się sekwencje kodujące tRNA, rRNA, miRNA. Przykładem jest sekwencja DNA kodująca RNA, który dzięki mutacjom specyficznym dla człowieka przyjmuje stabilniejszą niż u innych ssaków, drugorzędową strukturę cząsteczki. Ta specyficzna dla człowieka cząsteczka RNA (HAR1) pełni ważną funkcję w rozwoju kory mózgowej.

Teoria ewolucji

Teoria ewolucji wyjaśnia mechanizm i przebieg procesu ewolucji biologicznej. Według współczesnej teorii ewolucji główne czynniki wpływające na ewolucję to:

Dziedziczność – organizmy dziedziczą cechy swoich przodków, zgodnie z zasadami genetyki.

Zmienność – proces dziedziczności nie jest absolutnie dokładny i wprowadza przypadkowe zmiany zwane mutacjami. Dodatkowymi źródłami zmienności są rekombinacja i poziomy transfer genów.

Ograniczone zasoby – organizmy muszą konkurować o te same zasoby środowiska

Dostosowanie [ang. fitness] – pewne cechy ułatwiają konkurencję o zasoby, są korzystniejsze w danych warunkach środowiska niż inne cechy.

Różnicowa przeżywalność – osobniki bardziej dostosowane mają większe szanse przeżycia i wydania na świat potomstwa niż osobniki mniej dostosowane.

Wnioskiem wypływającym z tych założeń jest konieczność zmiany częstości występowania genów w populacji – taka, że geny (allele) warunkujące korzystniejsze cechy zwiększą swoje występowanie. Formalnie proces ewolucji jest opisany w sposób dokładny i zupełny równaniem Price'a.

Mechanizmy ewolucji

Mechanizmami ewolucji określa się procesy prowadzące do zmiany częstości alleli w populacji. Najogólniej można wyróżnić dwa typy mechanizmów ewolucji:

mechanizmy ukierunkowane zwane doborem [ang. selection], gdzie kierunek ewolucji jest określony koniecznością wynikającą z dostosowania fenotypu;

mechanizmy neutralne, o całkowicie losowym podłożu, zwane ogólnie ewolucją neutralną.

Mechanizmy ukierunkowane – dobór

Dobór naturalny Mechanizm ewolucji zaproponowany oryginalnie przez Karola Darwina i Alfreda R. Wallace'a jako logiczna konsekwencja założeń ewolucji. Dobór naturalny polega na tym, że osobniki lepiej dostosowane pożyją dłużej i wydadzą więcej potomstwa niż osobniki mniej dostosowane, w konsekwencji zwiększając udział genów warunkujących cechy korzystne w puli genowej populacji. Dobór naturalny jest głównym mechanizmem odpowiedzialnym za proces adaptacji ewolucyjnej. Dobór sztuczny W doborze sztucznym źródłem selekcji jest subiektywna ocena człowieka, który rozmnaża i krzyżuje według swojego uznania pożyteczne dla niego organizmy. Dobór sztuczny zwykle produkuje osobniki o cechach nieprzydatnych w warunkach naturalnych. Został zauważony przez Karola Darwina, choć nieświadomie był stosowany przez tysiąclecia we wszystkich kulturach ludzkich. Współczesne rośliny uprawne oraz udomowione zwierzęta są przykładem działania doboru sztucznego. Dobór płciowy Jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie o dostosowaniu decyduje postrzegana atrakcyjność dla płci przeciwnej. Dobór płciowy został zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie pochodzenia ekstrawaganckich i kosztownych cech u organizmów żywych takich jak pawi ogon. Potwierdzenie eksperymentalne doboru płciowego i faktu, że opiera się on na preferencjach partnera seksualnego, było niezwykle trudne i udało się dopiero w roku 1982. Dobór krewniaczy wyjaśnia pochodzenie zachowań altruistycznych w stosunku do osobników spokrewnionych. Częstość allelu w populacji może wzrosnąć, jeśli organizm-nosiciel danego allelu pomaga swoim krewnym. Prawdopodobieństwo posiadania takich samych genów (alleli) jest tym większe, im bliższe jest pokrewieństwo między osobnikami. Dobór krewniaczy wprawdzie został oryginalnie zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie istnienia sterylnych kast u owadów, lecz ogólną akceptację zyskał dopiero dzięki przełomowym pracom Williama D. Hamiltona. Przykładem efektów działania doboru krewniaczego są m.in. troska o potomstwo, niepłodne kasty u organizmów społecznych, powstrzymywanie agresji wobec osobników spokrewnionych.

Mechanizmy neutralne

Neutralne mechanizmy ewolucji, zostały po raz pierwszy zaproponowane przez Motoo Kimurę w jego neutralnej teorii ewolucji. Kimura wykazał, że allel który jest całkowicie neutralny ze względu na selekcję, tzn. nie niesie żadnej korzyści ani nie jest szkodliwy, może zdominować populację w wyniku całkowicie losowego procesu. Uważa się, że większość mutacji ma charakter neutralny. Neutralna teoria ewolucji jest zgodna z założeniami teorii ewolucji i jako taka stanowi część Syntetycznej Teorii Ewolucji.

Dryf genetyczny Jest podstawowym procesem neutralnej ewolucji. Istotą dryfu genetycznego są fluktuacje częstości neutralnego allelu. Szybkość eliminacji, oraz szybkość fiksacji allelu w populacji zależy od jej rozmiaru. Im mniejsza populacja, tym szybciej allel ulegnie eliminacji bądź zdominuje populację. Efekt założyciela jest szczególnym przypadkiem dryfu genetycznego, związanego z przejściową, drastyczną redukcją liczby osobników w populacji wskutek migracji niewielkiej liczby osobników na izolowaną wyspę. Przypadek spowoduje, że taka populacja będzie miała drastycznie odmienną i zubożoną pulę genetyczną w stosunku do populacji wyjściowej. Efekt wąskiego gardła (ang. bottleneck) powstaje w wyniku katastrofy

Różnica między efektem założyciela, a efektem wąskiego gardła polega na tym, że w pierwszym wypadku obok pierwotnej populacji powstaje nowa populacja, a wskutek wąskiego gardła zmianie ulega cała populacja.

Przepływ genów Częstość alleli w populacji może się również zmienić wskutek przepływu genów na skutek migracji osobników z i do populacji wyjściowej.

czytaj dalej: [2], [3]