Fosforylacja oksydacyjna - Polski Serwis Naukowy

Fosforylacja oksydacyjna u eukariotów zachodzi dzięki łańcuchowi transportu elektronów w mitochondriach. NADH i bursztynia wytworzone w cyklu kwasu cytrynowego są utleniane wytwarzając energię niezbędną do syntezy ATP.

Fosforylacja oksydacyjna – jest szlakiem metabolicznym, w którego wyniku energia uwalniana podczas utleniania zredukowanych nukleotydów przekształcana jest w energię ATP. Organizmy żywe wykorzystują wiele różnych związków organicznych, jednak aby wytworzyć z nich energię przydatną metabolicznie, cząsteczki ATP, w większości przeprowadzają fosforylację oksydacyjną. Szlak ten jest dominujący ze względu na wysoką efektywność w porównaniu do alternatywnych sposobów syntezy ATP, czyli fermentacji

Kwasy tłuszczowe - kwasy monokarboksylowe o wzorze ogólnym R-COOH (R oznacza łańcuch węglowodorowy, a COOH jest grupą karboksylową znajdującą się na końcu tego łańcucha). Kwasy tłuszczowe występujące naturalnie wchodzą w skład tłuszczów lub występują w postaci "wolnej" (tzn. wolne kwasy tłuszczowe, ang. FFA od free fatty acids). Połączenie 3 cząsteczek kwasów tłuszczowych z cząsteczką glicerolu tworzy triglicerydy.
Mononukleotyd flawinowy (FMN) – organiczny związek chemiczny, ester kwasu fosforowego i ryboflawiny. W organizmie wytwarzany z witaminy B2 (ryboflawiny), stanowi grupę prostetyczną niektórych oksydaz (np. oksydazy L-aminokwasowej), zwykle mocno (ale nie kowalencyjnie) związana z apoenzymem.

Podczas fosforylacji oksydacyjnej, w wyniku szeregu reakcji redoks, elektrony przenoszone są ze zredukowanych nukleotydów, NADH i FADH2, na pełniący funkcję akceptora elektronów tlen. Zachodzące reakcje prowadzą do zmagazynowania energii, służącej następnie do syntezy ATP. W komórkach eukariotycznych, szereg reakcji redoks zachodzi na kompleksach białkowych znajdujących się w mitochondriach. W komórkach prokariotycznych kompleksy białkowe zlokalizowane są w błonach komórkowych. Zestaw enzymów biorących udział w przenoszeniu elektronów określa się jako łańcuch oddechowy. U eukariotów składa się on z pięciu głównych enzymów, u prokariotów odnaleziono wiele różnych enzymów pełniących funkcję donorów i akceptorów elektronów.

Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy – organiczny związek chemiczny, nukleotyd pełniący istotną rolę w procesach oddychania komórkowego. Różne pochodne tego związku są akceptorami elektronów i protonów w procesach utleniania komórkowego. Pełnią też rolę koenzymów oksydoreduktaz.
Sen zimowy – fizjologiczny stan odrętwienia organizmu objawiający się okresowym spowolnieniem procesów życiowych u niektórych zwierząt stałocieplnych, pozwalający przetrwać im trudne warunki zimy. Sen zimowy może być stanem ciągłym lub przerywanym. Trwa od kilku tygodni do siedmiu miesięcy. Jest poprzedzony gromadzeniem brunatnej tkanki tłuszczowej w organizmie lub zapasów pokarmu w gnieździe oraz zmianami w funkcjonowaniu gruczołów dokrewnych.

Energia uwalniana podczas transportu elektronów w łańcuchu oddechowym zużywana jest do przenoszenia protonów przez wewnętrzną błonę mitochondrialną, proces ten przez jego odkrywcę został nazwany chemiosmozą. Energia potencjalna gromadzona jest w postaci gradientu pH i potencjału elektrycznego w poprzek błony. Zgromadzona w tej formie energia wykorzystywana jest przez kompleks enzymatyczny syntazy ATP, który pozwala protonom przejść przez błonę zgodnie z gradientem stężeń. Enzym ten zamienia jednocześnie energię gradientu pH i elektrycznego na energię wiązań chemicznych ATP, wytwarzanego przez przyłączenie do ADP reszty kwasu ortofosforowego, czyli reakcji fosforylacji. Niezwykłość reakcji syntezy ATP związana jest z obracaniem się części enzymu napędzanej przepływającymi protonami, przypominając działanie silnika elektrycznego. Obrót części enzymu odłącza wytworzoną cząsteczkę ATP.

Anabolizm – grupa reakcji chemicznych, w wyniku których z prostych substratów powstają związki złożone, gromadzące energię. Jest to ta część metabolizmu, która związana jest ze wzrostem tkanek organizmu. Często procesy metaboliczne dzieli się na anaboliczne (wzrostowe) i kataboliczne (związane z rozkładem i zanikaniem materii organicznej).
Cytochrom c jest to hemoproteina pełniąca funkcję transportera elektronów w łańcuchu oddechowym pomiędzy kompleksem cytochromów bc1 a oksydazą cytochromową w mitochondriach. Rodzina cytochromów c jest jedną z najlepiej scharakteryzowanych rodzin białek.

Fosforylacja oksydacyjna jest ważnym procesem metabolicznym, jednak jej zachodzenie prowadzi do powstawania reaktywnych form tlenu, takich jak nadtlenek wodoru oraz wolnych rodników, niszczących komórki, a w efekcie powodujących choroby i prawdopodobnie przyspieszających starzenie się. Enzymy przeprowadzające ten szlak metaboliczny są wrażliwe na wiele leków i trucizn, takich jak cyjanek.

Ubichinon (koenzym Q) – organiczny związek chemiczny z grupy chinonów, występujący w mitochondriach komórek roślinnych i zwierzęcych. Jest odpowiedzialny za przenoszenie elektronów w łańcuchu oddechowym. Po przyłączeniu elektronów swobodnie porusza się w wewnętrznej błonie mitochondrialnej umożliwiając transport elektronów między kompleksami białek łańcucha oddechowego, które wbudowane są w wewnętrzną błonę mitochondrialną. Przenosi elektrony między dehydrogenazą NADH (kompleks I), względnie reduktazą bursztynian-koenzym-Q (kompleks II) na kompleks cytochromów bc1, jest więc zatem miejscem zejścia się dróg elektronów pochodzących z NADH oraz FADH2.
Cholina (sól 2-hydroksyetylotrimetyloamoniowa) - organiczny związek chemiczny, czwartorzędowa sól (najczęściej chlorek) amoniowa. Występuje także w formie wodorotlenku o wzorze:

Wstęp

Fosforylacja oksydacyjna zachodzi dzięki dostarczaniu energii w szeregu reakcji określanych jako łańcuch oddechowy i zużywaniu zmagazynowanej energii w reakcji przeprowadzanej przez syntazę ATP. Pierwsze i druga reakcja są ze sobą sprzężone. Oznacza to, że żadna nie może zachodzić bez zachodzenia drugiej. Przepływ elektronów z donorów w postaci cząsteczek NADH na akceptory w postaci cząsteczek tlenu, odbywający się przez szereg przenośników biorących udział w łańcuchu transportu elektronów, jest procesem egzoenergetycznym – uwalniającym energię. Synteza ATP jest zaś procesem endoenergetycznym który, aby zachodzić, wymaga dostarczenia energii. Zarówno łańcuch oddechowy, jak i synteza ATP zachodzi na błonach białkowo-lipidowych. Energia z łańcucha transportu elektronów jest przenoszona na syntazę ATP dzięki wytworzeniu różnicy stężeń jonów w poprzek błony, nazywanej gradientem elektrochemicznym. Proces przenoszenia protonów przez błonę został nazwany chemiozmozą . Przenoszenie protonów przez błonę odbywa się dzięki enzymom obecnym w błonach, tłoczącym protony z jednej strony na drugą podczas zachodzenia łańcucha transportu elektronów i określanych nazwą pompy protonowe. Enzymy te podobnie jak urządzenia elektryczne wykonują pracę gdy przepływa przez nie prąd elektryczny. Powstający, w efekcie ich pracy, gradient elektrochemiczny, nazywany często siłą protonomotoryczną, składa się z dwóch elementów: różnicy stężeń protonów (gradient pH) oraz różnicy potencjałów, wynikającej z ładunków przemieszczanych cząsteczek (po jednej stronie błony istnieje ładunek ujemny, po drugiej dodatni). W przypadku mitochondriów większe znaczenie odgrywa różnica potencjałów, a w przypadku chloroplastów większe znaczenie ma gradient pH.

Oksydoreduktaza Q – cytochrom c, inaczej cytochrom bc1, kompleks III, kompleks oksydoreduktazy ubichinon-cytochrom c – białko błonowe łańcucha oddechowego, zlokalizowane w wewnętrznej błonie mitochondrialnej, o masie 250 kDa i zbudowane z 10 podjednostek. Zawiera grupy prostetyczne takie, jak hem bH, hem bL, hem c1 oraz Fe-S.
Gradient elektrochemiczny, siła protonomotoryczna, gradient protonowy, ΔμH+ – różnica stężeń wolnych protonów (ΔpH) i ich ładunków (ΔΨ) w poprzek błony biologicznej. Gradient elektrochemiczny wykorzystywany jest przez syntazę ATP w chloroplastach, mitochondriach oraz błonach komórek prokariotycznych do produkcji ATP. Przenoszenie protonów przez błonę biologiczną może następować w łańcuchu transportu elektronów.

Syntaza ATP zużywa energię gradientu elektrochemicznego, pozwalając przejść ładunkom (protonom) z powrotem przez błonę. Enzym ten działa podobnie jak silnik elektryczny wykorzystując energię w postaci siły protonomotorycznej do obracania jednym z białek kompleksu. Obroty umożliwiają wytworzenie ATP.

Ilość energii wytworzona podczas fosforylacji oksydacyjnej jest zdecydowanie większa od ilości produkowanych podczas zachodzenia fermentacji. Glikoliza dostarcza jedynie 2 cząsteczki ATP, podczas gdy w procesie fosforylacji oksydacyjnej z 10 cząsteczek NADH i 2 bursztynianu, powstałych przy pełnym utlenieniu cząsteczki glukozy do wody i dwutlenku węgla powstaje około 30-36 cząsteczek ATP. Podana ilość ATP jest maksymalną teoretyczną wydajnością, w rzeczywistości cześć protonów przenika przez błonę, omijając syntazę ATP i obniżając wydajność zamiany gradientu elektrochemicznego na ATP.

Benzochinon (popularnie: chinon, nazwa systematyczna: cykloheksa-2,5-dieno-1,4-dion, C6H4O2) – organiczny związek chemiczny, cykliczny keton, z grupy chinonów.
Oksydaza alternatywna (AOX z ang. alternative oxidase) – to enzym obecny w wewnętrznej błonie mitochondriów roślin, glonów i niektórych protistów, stwarzający alternatywną możliwość przenoszenia elektronów z ubichinonu na tlen. Podczas klasycznego łańcucha oddechowego elektrony pobierane z NADH przekazywane są na ubichinon, a następnie poprzez kompleks cytochromowy bc1 i cytochrom c na oksydazę cytochromową. Oksydaza alternatywna przenosi elektrony na tlen z pominięciem kompleksu III i kompleksu IV łańcucha oddechowego. W efekcie jej działania NADH lub FADH2 zostają utlenione z wytworzeniem H2O jednak gradient elektrochemiczny nie powstaje a tym samym energia zgromadzona utlenianych NADH i FADH2 nie jest zamieniana na ATP lecz uwalniana w postaci ciepła. Szczególna cechą oksydazy alternatywnej jest jej niewrażliwość na inhibitory oksydazy cytochromowej np. cyjanek, siarkowodór, azydek i tlenek węgla. W tkankach zwierzęcych podanie 1 mmol l-1 KCN powoduje całkowite zatrzymanie oddychania komórkowego, w tkankach roślinnych oddychanie komórkowe zmniejsza się do poziomu 10-20% oddychania przed podaniem inhibitora. Zachodzące z udziałem oksydazy alternatywnej oddychanie komórkowe określa się jako alternatywną drogę oddechową lub oddychanie niewrażliwe na cyjanek.

Cząsteczki przenoszące elektrony i protony

Redukcja koenzymu Q z formy utlenionej – ubichinonu (Q), do formy zredukowanej – ubichinolu (QH2).

Zachodzenia łańcucha oddechowego prowadzi do przemieszczania są zarówno protonów, jak i elektronów. Podczas przemieszczania elektronów z donorów na akceptory następuje przeniesienie protonów przez błonę białkowo-lipidową. W procesie uczestniczą związki budujące błony oraz cząsteczki rozpuszczalne. W mitochondrialnym łańcuchu oddechowym elektrony przenoszone są między innymi w przestrzeni międzybłonowej przez niewielkie białko rozpuszczalne, cytochrom c. Cząsteczka ta przenosi jedynie elektrony dzięki redukcji i utlenianiu atomów żelaza zawartego w hemie, będącego składnikiem cytochromu. Cytochrom c został także wykryty w przestrzeni periplazmatyczne części bakterii.

Kwas fumarowy (fumaran, kwas trans-butenodiowy, HOOC-CH=CH-COOH) — organiczny związek chemiczny z grupy nienasyconych alifatycznych kwasów dikarboksylowych. Występuje w mchach i grzybach. Jest stosowany jako lek w łuszczycy.
Archeony, archeany (Archaea) dawniej zwane też archebakteriami, archeobakteriami (Archaebacteria) lub archeowcami – drobne, pierwotnie bezjądrowe, zwykle ekstremofilne jednokomórkowce, tradycyjnie zaliczane wraz z eubakteriami do prokariotów. Pierwotnie uważano nawet, że są ewolucyjnie starsze od bakterii właściwych (eubakterie), obecnie jednak wiadomo, że grupy te ewoluowały równolegle i są jednakowo stare. Badania genetyczne wykazały, że są bliżej spokrewnione z przodkami eukariotów niż z bakteriami. Według niektórych systematyków (Carl Woese) należy archeony traktować jako odrębną linię ewolucyjną i nadać im rangę domeny. W tym wypadku należy rozróżnić trzy równoległe domeny:

W wewnętrznej błonie mitochondrialnej, lipofilny przenośnik elektronów, koenzym Q10 (Q), przenosi zarówno elektrony, jak protony, dzięki cyklicznej redukcji i utlenianiu. Mała cząsteczka benzochinonu, o silnie hydrofobowym charakterze może swobodnie dyfundować w błonie. Po przyjęciu dwóch elektronów i dwóch protonów ubichinon przekształca się w formę zredukowaną – ubichinol (QH2). Gdy QH2 podczas utleniania przekazuje dwa elektrony i uwalnia dwa protony, powraca do swojej formy utlenionej – ubichononu. W efekcie dzięki lokalizacji miejsca redukcji Q po jednej stronie błony, a miejsca utleniania QH2 po drugiej, ubichinon bierze udział w przenoszeniu protonów przez błonę. U części bakterii poza ubichinonem w łańcuchu transportu elektronów uczestniczą inne chinony, na przykład menachinon

Glukoza (dokładniej: D-glukoza), C6H12O6 – węglowodan należący do cukrów prostych z grupy aldoheksoz. Jest białym, drobnokrystalicznym ciałem stałym, z roztworów wodnych łatwo krystalizuje jako monohydrat. Bardzo dobrze rozpuszczalna w wodzie (nie zmienia pH roztworu), nierozpuszczalna w etanolu. Ma słodki smak, nieco mniej intensywny od sacharozy.
Jon wodorowy - kation (jon dodatni) utworzony z atomu wodoru, poprzez oderwanie jego jednego elektronu. Praktycznie biorąc jon wodorowy jest po prostu wolnym protonem. W zapisach przebiegu reakcji chemicznych zapisuje się go jako: H+.

Białka uczestniczące w łańcuchu oddechowym przenoszą elektrony dzięki obecności grup flawinowych, centrów żelazo-siarkowych i cytochromów. Istnieje kilka typów centrów żelazo-siarka. Najprostsze, ze znalezionych w łańcuchu oddechowym, zawiera dwa atomu żelaza i dwa atomu nieorganicznej siarki i jest określane jako centrum [2Fe–2S]. Drugi rodzaj, nazywany [4Fe–4S], zawiera sześcian z czterech atomów żelaza i czterech siarki. Każdy z atomów żelaza wchodzących w skład centrów jest koordynowany przez aminokwas, zwykle grupę -SH cysteiny. Jony metalu, tworzącego kofaktor, ulegają redukcji podczas przenoszenia elektronów przez przenośniki białkowe. W tym przypadku wraz z elektronem nie są przemieszczane protony. Elektrony mogą pokonywać stosunkowo duże odległości podczas przemieszczania się przez szereg kofaktorów. Następuje to dzięki zjawisku tunelowemu, które umożliwia szybkie pokonanie odległości mniejszych niż 1,4 10 m.

Stres oksydacyjny – stan braku równowagi pomiędzy działaniem reaktywnych form tlenu a biologiczną zdolnością do szybkiej detoksykacji reaktywnych produktów pośrednich lub naprawy wyrządzonych szkód. Wszystkie formy życia utrzymują w komórkach środowisko redukujące, które jest zachowywane przez aktywność enzymów podtrzymujących stan redukcji, poprzez ciągły dopływ energii metabolicznej. Zaburzenia w prawidłowym stanie redukcji, mogą wywołać toksyczne działanie, poprzez produkcję nadtlenków i wolnych rodników, powodujących oksydacyjne uszkodzenia wszystkich składników komórki, a szczególnie dotkliwe dla komórki są uszkodzenia białek, lipidów i DNA.
Oksydaza cytochromu c (też oksydaza cytochromowa, kompleks IV łańcucha oddechowego) – to duży transbłonowy kompleks białkowy błony wewnętrznej mitochondrium oraz bakterii. Jest to ostatnie białko łańcucha oddechowego (IV). Odbiera elektrony (utlenia) z cytochromów c i przenosi je na cząsteczkę tlenu, redukując go, wskutek czego po przyłączeniu jonów H+ powstaje cząsteczka wody. Podczas tego procesu, przenosi także przez błonę cztery jony H+, wspomagając powstawanie potencjału chemiosmotycznego..

Łańcuch transportu elektronów u eukariotów

Osobny artykuł: łańcuch oddechowy.

Wiele katabolicznych szlaków metabolicznych, takich jak glikoliza, cykl kwasu cytrynowego, β-oksydacja, prowadzi do wytworzenia NADH. Koenzym ten zawiera elektrony, które mają wysoki potencjał standardowy, prowadzą do uwolnienia dużej ilości energii podczas utleniania. Komórka nie uwalnia całej tej energii natychmiast, w sposób niekontrolowany. Elektrony są pobrane z NADH przeniesione na tlen przez kilka enzymów, których każdy uwalnia tylko cześć energii. Ten zestaw enzymów, zawierający kompleksy od I do IV, nazywany jest łańcuchem transportu elektronów i znajduje się w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. W reakcjach łańcucha oddechowego utleniany jest także bursztynian, jednak wchodzi do szlaku w dodatkowym punkcie.

Reaktywne formy tlenu (ang. reactive oxygen species, ROS) - indywidua chemiczne zawierające w swoim składzie atomy tlenu z niesparowanym elektronem i zdolne do uczestniczenia w reakcjach chemicznych, które odgrywają znaczącą rolę w metabolizmie i starzeniu się organizmów żywych.
Syntaza ATP, syntetaza ATP – (EC 3.6.3.14) enzym katalizujący reakcję wytwarzania związku wysokoenergetycznego – ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego Pi. Energia niezbędna do syntezy pochodzi z gradientu elektrochemicznego i przekształcana jest w energię wiązań chemicznych podczas transportu protonów przez syntazę ATP.

W komórkach eukariotycznych, enzymy przenoszące elektrony, wykorzystują energię uwalnianą podczas utleniania NADH do przeniesienia protonów przez wewnętrzną błonę mitochondrialną do przestrzeni międzybłonowej i wytwarzają gradient elektrochemiczny w poprzek błony. Energia zmagazynowana w postaci gradientu zużywana jest przez syntazę ATP do wytwarzania ATP. Fosforylacja oksydacyjna w mitochondriach eukariotów, jest najlepiej poznanym przykładem tego procesu. Mitochondria są obecne u prawie wszystkich eukariotów z wyjątkiem oddychających beztlenowo pierwotniaków takich jak Trichomonas vaginalis oraz niektórych grzybów, u których protony przekształcane są do wodoru w zmodyfikowanych mitochondriach określanych jako hydrogenosomy.

Oligomycyna – naturalny antybiotyk wyizolowany ze Streptomyces diastatochromogenes, będący inhibitorem mitochondrialnej syntazy ATP. Jest wykorzystywany w badaniach nad fosforylacją oksydacyjną.
mtDNA, DNA mitochondrialne – materiał genetyczny w postaci kolistego DNA znajdujący się w macierzy mitochondrium (łac. matrix). Obecność DNA tłumaczona jest teorią endosymbiotycznego pochodzenia tych organelli.

Oksydoreduktaza NADH-koenzym Q (Kompleks I)

Kompleks I: oksydoreduktaza NADH-koenzym Q

Oksydoreduktaza NADH-koenzym Q, nazywana także dehydrogenazą NADH lub kompleksem I, jest pierwszym białkiem łańcucha transportu elektronów. U ssaków kompleks I jest ogromnym enzymem, składającym się z 46 podjednostek o łącznej masie około 1000 kDa. Struktura kompleksu została dobrze poznana jedynie u bakterii, u większości organizmów kompleks ma kształt litery L z pionowym ramieniem umieszczonym w błonie a pionowym skierowanym do wnętrza mitochondrium . Geny kodujące poszczególne podjednostki, podobnie jak ma to miejsce dla wielu enzymów mitochondrialnych, zawarte są zarówno w jądrze komórkowym, jak i genomie mitochondrialnym.

Energia gr. ενεργεια (energeia) – skalarna wielkość fizyczna charakteryzująca pod względem ilościowym stan układu fizycznego (materii) (z punktu widzenia termodynamiki niektóre formy energii są funkcjami stanu i potencjałami termodynamicznymi), stan i wzajemne oddziaływania obiektów fizycznych (ciał, pól, cząstek, układów fizycznych), przemiany fizyczne i chemiczne oraz wszelkiego rodzaju procesy występujące w przyrodzie.
Izoenzymy (izozymy) - homologiczne enzymy w obrębie danego organizmu, które katalizują tę samą reakcję, ale różnią się nieznacznie strukturą, wartościami Km i Vmax oraz właściwościami regulacyjnymi. Izoenzymy ulegają ekspresji w różnych tkankach lub organellach w różnych stadiach rozwojowych. Są kodowane przez geny zajmujące różne loci, które zwykle powstają w wyniku duplikacji genu i dywergencji. Izoenzymy można często odróżnić od siebie na podstawie właściwości biochemicznych, takich jak ruchliwość elektroforetyczna.

Reakcja katalizowana przez enzym polega na przeniesieniu dwóch elektronów z NADH na koenzym Q10 (ubichinon, Q), związek lipofilny swobodnie dyfundujący w błonie mitochondrialnej:

$\mbox{NADH + Q + 5H}^{+}_{matriks} \rightarrow \mbox{NAD}^+ + \mbox{QH}_2 + \mbox{4H}^+_{cytozol}$

Reakcja rozpoczynająca łańcuch transportu elektronów rozpoczyna się od przyłączenia cząsteczki NADH do kompleksu I i oderwaniu dwóch elektronów. Elektrony przekazywane są na kompleks przez grupę prostetyczną wchodzącą w skład enzymu, mononukleotyd flawinowy (FMN). Przekazanie dwóch elektronów na FMN przekształca go w zredukowaną formę, FMNH2. Następnie elektrony przenoszone są przez kolejne centra żelazo-siarka, drugi rodzaj grup prostetycznych obecnych w kompleksie. W enzymie znajdują się centra [2Fe-2S] oraz [4Fe-4S].

Dehydrogenaza NADH, oksydoreduktaza NADH-ubichinon, kompleks I łańcucha oddechowego (EC 1.6.5.3) – jest to enzym obecny w wewnętrznej błonie mitochondrów eukariotów oraz błonach komórkowych prokariotów. Rozpoczyna szereg reakcji określanych jako łańcuch oddechowy poprzez utlenianie NADH przy jednoczesnej redukcji ubichinonu obecnego w błonie. Przeniesieniu dwóch elektronów pobranych z NADH na ubichinon prowadzi do powstania ubichinolu, jednocześnie cztery protony przez kompleks przenoszone są na zewnętrzną stronę błony białkowo-lipidowej.
Koenzym A (w skrócie CoA, czasem CoASH w celu uwidocznienia niepodstawionej grupy tiolowej) - związek organiczny powstający w organizmie z adenozynotrifosforanu, pantotenianu oraz β-merkaptoetyloaminy, służący jako przenośnik grup acylowych. Cząsteczkę koenzymu A związaną z resztą acylową nazywa się acylokoenzymem A (acylo-CoA). Najważniejszym z takich połączeń jest acetylokoenzym A (acetyl-CoA).

Podczas przejścia przez kompleks dwóch elektronów cztery protony przemieszczane są z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni międzybłonowej. Mechanizm przenoszenia protonów nie jest w pełni poznany, prawdopodobnie dochodzi do zmian konformacyjnych w wyniku których protony przyłączone po stronie macierzy mitochondrialnej zostają przeniesione na stronę przestrzeni międzybłonowej i tam odłączone od białka. Pobrane elektrony poprzez centra żelazo-siarka przenoszone są ostatecznie na cząsteczkę ubichinonu w błonie. Zredukowanie ubichinonu również przyczynia się do wytworzenia gradientu protonowego, ponieważ oba przyłączane protony pobierane są z macierzy mitochondrialnej, co prowadzi do wytworzenia ubichonolu (QH2).

Pierwotniaki, protisty zwierzęce (Protozoa) – drobne (według tradycyjnych definicji – jednokomórkowe) organizmy eukariotyczne, zaliczane tradycyjnie (do XX w.) do królestwa zwierząt, w randze typu lub podkrólestwa. W nowszych systemach klasyfikacji włączane są do królestwa Protista jako sztuczny takson (dział). Według jednej z propozycji taksonomicznych, pierwotniaki są wydzielane jako odrębne królestwo Protozoa, obejmując również wielokomórkowe śluzowce, nie obejmując z kolei licznych grup jednokomórkowców zaliczanych do roślin, grzybów lub chromistów.
Zarodziec sierpowy (Plasmodium falciparum) – pierwotniak należący do rodzaju Plasmodium, który jest jednym z 4 głównych gatunków, wywołujących malarię u ludzi. Jest przenoszony poprzez ślinę komara widliszka kiedy pobiera on krew. Występuje głównie w Czarnej Afryce.

Oksydoreduktaza bursztynian-ubichinon (kompleks II)

Kompleks II: Oksydoreduktaza bursztynian-ubichinon.

Oksydoreduktaza bursztynian-ubichinon, określana także jako kompleks II lub dehydrogenaza bursztynianowa, jest drugim punktem wejścia elektronów do łańcucha transportu elektronów. Jest to szczególny kompleks, który jest zarówno enzymem cyklu kwasu cytrynowego, jak i łańcucha oddechowego. Kompleks II składa się z czterech podjednostek oraz zawiera kofaktor w postaci dinukleotydu flawinoadeninowego (FAD), centra żalazo-siarka oraz grupę hemową, która nie uczestniczy w przenoszeniu elektronów na koenzym Q, lecz prawdopodobnie odgrywa rolę w zmniejszeniu produkcji reaktywnych form tlenu . Enzym utlenia bursztynian do fumaranu redukując jednocześnie ubichinon. W reakcji tej uwalniane jest mniej energii niż podczas utleniania NADH, nie dochodzi również do przemieszczania protonów przez wewnętrzną błonę mitochondrialną. Kompleks II nie bierze więc udziału w wytwarzaniu gradientu protonowego.

Organellum − każda oddzielona od cytozolu błoną komórkową struktura występująca w cytoplazmie komórki, wyspecjalizowana do pełnienia określonej funkcji. Komórka prokariotyczna nie zawiera organelli komórkowych, co odróżnia ją od komórki eukariotycznej. Genofor, Nukleoid czy rybosomy nie są organellami, gdyż nie są oddzielone od otoczenia błoną komórkową. Komórki eukariotyczne zawierają podstawowy zestaw organelli błonowych.
Reakcja endoenergetyczna – reakcja chemiczna, która pochłania energię z otoczenia w dowolnej postaci. Np. efektem endoenergetycznej reakcji elektrolitycznej, która zachodzi w trakcie ładowania ogniwa galwanicznego, jest pobór energii elektrycznej. Reakcji endoenergetycznej nie należy mylić z reakcją endotermiczną, która może, lecz nie musi być procesem endoenergetycznym (nie będzie nim, jeśli praca wykonana przez układ reagujący przewyższy wartość ciepła pobranego przez ten układ z otoczenia; stwierdzenie to jest prostą konsekwencją pierwszej zasady termodynamiki).

$\mbox{Bursztynian} + \mbox{Q} \rightarrow \mbox{Fumaran} + \mbox{QH}_2 \,$

U niektórych eukariotów, takich jak należąca do pasożytniczych nicieni Ascaris suum, enzym zbliżony do kompleksu II, reduktaza fumaranu (oksydoreduktaza menachinon:fumaran, QFR – ang. menaquinol:fumarate oxidoreductase), przeprowadza reakcję odwrotną redukując fumaran. Pozwala to przeżyć pasożytowi w warunkach beztlenowych panujących w jelicie grubym, poprzez przeprowadzanie beztlenowej fosforylacji oksydacyjnej, z fumaranem jako akceptorem elektronów. Innym przykładem nietypowego wykorzystania kompleksu II jest pasożytniczy pierwotniak wywołujący malarię Plasmodium falciparum. U tego organizmu odwrócenie działania kompleksu II umożliwi odtwarzanie ubichinonu, który jest następnie zużywany w wyjątkowym procesie biosyntezy pirymidyn.

Hydrochinon (1,4-dihydroksybenzen, 4-hydroksyfenol, p-dihydroksybenzen, p-hydroksyfenol, C6H4(OH)2) – organiczny związek chemiczny, z grupy fenoli, zawierający dwie grupy hydroksylowe przyłączone do pierścienia benzenu. Tradycyjna nazwa tego związku wynika z faktu, że hydrochinon jest najczęściej produkowany poprzez redukcję chinonu.
Witaminy K - grupa związków chemicznych, będących pochodnymi 2-metylo-1,4-naftochinonu. Organizm człowieka potrzebuje około 2 mg witaminy K na dobę. W organizmie podlega ona procesowi regeneracji w wątrobie w cyklu witaminy K. Może być również produkowana przez bakterie znajdujące się w jelicie grubym..

Oksydoreduktaza flawoproteina przenosząca elektron-ubichinon

Oksydoreduktaza flawoproteina przenosząca elektrony-ubichinon (oksydoreduktaza ETF-Q), nazywana także dehydrogenazą flawoproteiny przenoszącej elektrony, jest trzecim punktem wejścia do łańcucha transportu elektronów. Jest to enzym odbierający elektrony od flawoproteiny przenoszącej elektrony występującej w macierzy mitochondrialnej i redukujący pulę ubichinonu w błonie. Enzym zawiera flawinę i centrum żelazo-siarka typu [4Fe-4S], jednak w przeciwieństwie do innych kompleksów nie jest białkiem transbłonowym, lecz pozostaje związany z wewnętrzną powierzchnią błony.

Enzymy – wielkocząsteczkowe, w większości białkowe katalizatory przyspieszające specyficzne reakcje chemiczne poprzez obniżenie ich energii aktywacji.
Stojan, (stator) - zespół nieruchomych elementów maszyny lub mechanizmu, otaczających wirujący wokół stałej osi wirnik. Najczęściej stosowany jest w pompach, sprężarkach, wentylatorach, dmuchawach, maszynach elektrycznych, silnikach, prądnicach i turbinach.

$\mbox{ETF}_{red} + \mbox{Q} \rightarrow \mbox{ETF}_{utl} + \mbox{QH}_2 \,$

U ssaków enzym odgrywa ważną rolę w β-oksydacji kwasów tłuszczowych, katabolizmie aminokwasów i choliny, spełniając funkcję akceptora elektronów dehydrogenazy acylo-CoA. U roślin, oksydoreduktaza ETF-Q nie bierze udziału w β-oksydacji, jednak odgrywa ważną rolę w metabolizmie podczas długich okresów ciemności.

Fosforylacja (biochemia) - proces endoenergetyczny polegający na przyłączeniu do białka reszty fosforanowej, przeprowadzany przez enzymy zwane kinazami, zużywające energię zgromadzoną w ATP. Ogólny schemat reakcji przestawia się następująco:
Jądro komórkowe, nukleus - otoczone błoną organellum obecne we wszystkich komórkach eukariotycznych. Zawiera większość materiału genetycznego komórki, zorganizowanego w postaci wielu pojedynczych, długich nici DNA związanych z dużą ilością białek, na przykład histonowych, które razem tworzą chromosomy. Geny zlokalizowane w chromosomach stanowią genom komórki. Funkcją jądra komórkowego jest przechowywanie i powielanie informacji genetycznej oraz kontrolowanie czynności komórki, poprzez regulowanie ekspresji genów, dlatego właśnie stanowi ono centrum kontroli komórki. Główne struktury, które obecne są w budowie jądra komórkowego to błona jądrowa, podwójna membrana otaczająca całe organellum i oddzielająca je od cytoplazmy oraz blaszka jądrowa, sieć delikatnych włókienek białkowych utworzonych przez laminy, stanowiących rusztowanie dla jądra i nadających mu wytrzymałość mechaniczną. Błona jądrowa jest nieprzepuszczalna dla większości cząsteczek, dlatego obecne są w niej pory jądrowe. Są to kanały przechodzące przez obie błony, umożliwiające transport jonów i innych cząstek. Transport większych cząstek, takich jak białka, jest ściśle kontrolowany i zachodzi na zasadzie transportu aktywnego, kontrolowanego przez białka transportowe. Transport jądrowy jest kluczowy dla funkcjonowania komórki, ponieważ przemieszczanie cząstek poprzez błonę jądrową wymagany jest zarówno przy zarządzaniu ekspresją genów oraz utrzymywaniu chromosomów.

Oksydoreduktaza koenzym Q-cytochrom c (kompleks III)

Kompleks III, Oksydoreduktaza koenzym Q-cytochrom c przenosi elektrony z ubichinolu na cytochrom c w dwóch etapach. Podczas utleniania dwóch cząsteczek QH2, po stronie zewnętrze błony, powstaje dodatkowa cząsteczka QH2 po stronie wewnętrznej.

Oksydoreduktaza koenzym Q-cytochrom c nazywana także reduktazą cytochromu c, kompleksem cytochromów bc1 lub kompleksem III. U ssaków enzym składa się z dwóch identycznych podjednostek, z których każda składa się z 11 podjednostek białkowych, centrum żelazo-siarka [2Fe-2S] i trzech cytochromów: cytochromu c1 i dwóch cytochromów b. Cytochromy są białkami przenoszącymi elektrony, zawierającymi jedną lub więcej grup hemowych. Atomy żelaza obecne w kompleksie III znajdują się na przemian na +2 lub +3 stopniu utlenienia, przyjmując lub oddając elektron.

Cykl kwasu cytrynowego, cykl kwasów trikarboksylowych (TCA) lub cykl Krebsa – cykliczny szereg reakcji biochemicznych. Stanowi końcowy etap metabolizmu aerobów, czyli organizmów oddychających tlenem. Mechanizm cyklu zbadał w latach 30. XX wieku sir Hans Krebs, a kluczowe elementy cyklu przedstawił w 1937, za co został nagrodzony w 1953 Nagrodą Nobla.
Energia potencjalna – energia jaką ma układ ciał umieszczony w polu sił zachowawczych [1], wynikająca z rozmieszczenia tych ciał. Równa jest pracy, jaką trzeba wykonać, aby uzyskać daną konfigurację ciał, wychodząc od innego rozmieszczenia, dla którego umownie przyjmuje się jej wartość równą zero[2]. Konfigurację odniesienia dla danego układu fizycznego dobiera się zazwyczaj w ten sposób, aby układ miał w tej konfiguracji minimum energii potencjalnej. Podobnie jak pracę, energię potencjalną mierzy się w dżulach [J].

Reakcja katalizowana przez kompleks III polega na utlenieniu cząsteczki ubichinolu i redukcji dwóch cząsteczek cytochromu c, białka zawierającego hem, luźno związanego z błoną mitochondrialną. W przeciwieństwie do cząsteczki koenzymu Q, przenoszącej dwa elektrony, cytochrom c przenosi tylko jeden elektron.

$\mbox{QH}_2 + \mbox{2Cyt c}_{utl.} + \mbox{2H}^+_{matriks} \rightarrow \mbox{Q} + \mbox{2Cyt c}_{red.} + \mbox{4H}^+_{cytozol} \,$

Protisty (Protista) - jedno z pięciu królestw wyróżnianych w ostatnich, hierarchicznych systemach klasyfikacji organizmów (np. w podziałach Whittakera i Margulis oraz Cavaliera-Smitha). Obejmuje wszystkie jądrowce, które pozostały po wyłączeniu organizmów zaliczonych do monofiletycznych kladów zwierząt, roślin i grzybów. Zgodnie z aktualną wiedzą należy tu zbiór taksonów o bardzo różnych powiązaniach filogenetycznych - cała grupa ma charakter parafiletyczny (sztuczny). Nie istnieje żadna zaawansowana ewolucyjnie cecha, która wyróżniałaby protisty od pozostałych eukariotów. Większość protistów to jednokomórkowce, zdarzają się też wielokomórkowce, a nawet organizmy zbliżone do tkankowego poziomu organizacji. Protisty można podzielić na podstawie sposobu odżywiania na samożywne i cudzożywne. Rozmnażają się przez podział komórki, czasem jednak spotyka się też rozród płciowy. Wielokomórkowce rozmnażają się za pomocą zarodników (zoospory). Protisty mają różne "układy lokomocyjne" i poruszają się za pomocą pełzania, ruchów rzęsek i wici, ruchów błonki falującej.
Nitryfikacja – proces utleniania amoniaku i soli amonowych do azotanów(III) i azotanów(V) prowadzony przez bakterie nitryfikacyjne. Azotany powstałe w tym procesie mogą zostać przyswojone przez rośliny lub ulegać akumulacji, czego efektem może być powstanie złóż saletry. Proces ten zachodzi w warunkach tlenowych i jest dwuetapowy. Bakterie z rodzaju np. Nitrosomonas i Nitrosospira utleniają jony amonowe do azotanów(III) (azotynów), które następnie są utleniane przez bakterie z rodzaju np. Nitrobacter do azotanów(V) (azotanów):

Ze względu na możliwość przeniesienia tylko jednego elektronu z cząsteczki QH2 na cytochrom c, reakcje zachodzące na kompleksie III są bardziej złożone niż reakcje na pozostałych kompleksach i zachodzą w dwóch etapach nazywanych cyklem Q. W pierwszym etapie z kompleksem związane są trzy substraty, utleniana cząsteczka QH2, cytochrom c oraz cząsteczka ubichinonu. Jeden z elektronów pobranych z ubichinolu przekazywany jest na cytochrom c. Drugi elektron przekazywany jest do cząsteczki ubichinonu przyłączonej po stronie macierzy mitochondrialnej. Protony powstające po pobraniu elektronów z cząsteczki QH2 uwalniane są do przestrzeni międzybłonowej. Cząsteczka ubichinonu redukowana po przeciwnej stronie kompleksu przyłącza protony z macierzy mitochondrialnej. Po odebraniu elektronów z ubichinolu odłącza się on od kompleksu. To samo dzieje się ze zredukowanym cytochromem c. Druga cząsteczka ubichinonu, na którą został przeniesiony jeden elektron tworzy semichinon i pozostaje związana z kompleksem. W drugim etapie do enzymu przyłączona zostaje następna cząsteczka QH2 i po raz kolejny jeden z elektronów przenoszony jest na cytochrom c a drugi na na związaną cząsteczkę semichinonu. W efekcie semichinon zostaje zredukowany do QH2, a dwa dodatkowe protony pobrane z macierzy mitochondrialnej. Powstała cząsteczka QH2 odrywa się od kompleksu i może zostać utleniona w części utleniającej enzymu.

Kwas bursztynowy (wg obecnej nomenklatury IUPAC kwas 1,4-butanodiowy, dawniej kwas 1,2-etanodikarboksylowy) – związek organiczny, kwas dikarboksylowy o wzorze (CH2COOH)2.
β-oksydacja (β-oksydacja Knoopa) – szereg reakcji przekształcenia kwasów tłuszczowych w acetylokoenzym A (acetylo-CoA) w przypadku kwasów tłuszczowych o parzystej liczbie węgli oraz acetylo-CoA i propionylo-CoA, gdy liczba atomów węgla jest nieparzysta.

Utlenianie koenzymu Q do ubichinonu po zewnętrze stronie błony i redukcja do ubichinolu po stronie wewnętrznej, daje efekt przenoszenia protonów przez błonę, co prowadzi do zwiększenia gradientu elektrochemicznego. Dwa etapy utleniania ubichinolu zwiększają efektywność przenoszenia protonów. Bez zachodzenia cyklu Q redukcji jednej cząsteczki cytochromu c towarzyszyłoby przeniesienie przez błonę tylko jednego protonu.

Bakterie (łac. Bacteriae, od gr. bakterion – "pałeczka") – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobne królestwo. Są to jednokomórkowce lub zespoły komórek o budowie prokariotycznej. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.
Katalaza (EC 1.11.1.6) – enzym z grupy oksydoreduktaz katalizujący proces rozkładu nadtlenku wodoru do wody i tlenu. Otrzymana po raz pierwszy w postaci krystalicznej w 1937 roku przez J.B. Sumnera. Znaczne jej ilości występują w komórkach zwierzęcych np. w wątrobie, nerce, leukocytach i erytrocytach (krwinkach czerwonych), w bakteriach tlenowych oraz w peroksysomach komórek roślinnych fotosyntezujących. Jest dobrym enzymem markerowym dla peroksysomów. Jest bardzo aktywnym enzymem, którego grupę prostetyczną stanowi hemina.

Oksydaza cytochromu c (Kompleks IV)

Osobny artykuł: oksydaza cytochromu c.

Kompleks IV: oksydaza cytochromu c.

Oksydaza cytochromu c, określana także jako kompleks IV, jest ostatnim enzymem łańcucha transportu elektronów. Kompleks IV mitochondriów ssaków zbudowany jest z 13 podjednostek, dwóch cząsteczek hemu oraz wielu kofaktorów w postaci jonów metali – trzech atomów miedzi, jednego magnezu i jednego cynku .

Miedź (Cu, łac. cuprum) – pierwiastek chemiczny, z grupy metali przejściowych układu okresowego. Nazwa miedzi po łacinie (a za nią także w wielu innych językach, w tym angielskim) pochodzi od Cypru, gdzie w starożytności wydobywano ten metal. Początkowo nazywano go metalem cypryjskim (łac. cyprum aes), a następnie cuprum. Posiada 26 izotopów z przedziału mas 55-80. Trwałe są tylko dwa: 63 i 65.
Centra żelazowo-siarkowe, centra żelazo-siarkowe – to grupy prostetyczne wielu enzymów. Występują one w białkach wszystkich żywych organizmów, między innymi w niektórych enzymach mitochondrialnego łańcucha oddechowego (reduktaza NADH-Q, reduktaza bursztynian-Q, białko Rieske) i są niezbędne do życia komórki. Centra żelazo-siarkowe znajdują się w białkach z tak zwanym żelazem niehemowym. Znanych jest kilka rodzajów centrów żelazo-siarkowych. Najprostsze z nich zawiera jeden jon żelaza połączony z czterema resztami cysteiny. Drugi rodzaj określany 2Fe-2S składa się z dwóch jonów żelaza połączanych dwoma atomami siarki nieorganicznej. Jednocześnie każdy z jonów żelaza koordynowany jest zwykle dwoma resztami cysteiny. Trzeci rodzaj centrów 4Fe-4S składa się z czterech jonów żelaza i czterech atomów siarki nieorganicznej połączonych w kształt sześcianu. Ten rodzaj centrów występuje w białku Rieske.

Enzym katalizuje końcową reakcje łańcucha oddechowego przenosząc elektrony na tlen i jednocześnie przemieszczając protony przez błonę. Tlen po przyjęciu elektronów ulega redukcji przyłączając protony z macierzy mitochondrialnej, co prowadzi do powstania wody. Zarówno przenoszenie protonów w poprzek błony, jak i zużywanie, po stronie macierzy mitochondrialnej w reakcji powstawania wody, prowadzi do zwiększenia gradientu protonowego. Reakcja katalizowana polega na utlenianiu cytochromu c i redukcji tlenu według równania:

Prokarionty, prokarioty, organizmy prokariotyczne (Prokaryota, Procaryota) – mikroorganizmy w większości jednokomórkowe, których komórka nie zawiera jądra komórkowego oraz organelli komórkowych charakterystycznych dla eukariontów. Nazwa pochodzi od greckich słów pros (przed) i karyon (jądro). Pozostałe synonimy to: akariobionty, akariota, organizmy akariotyczne, anukleobionty, bezjądrowce, bezjądrowe, prokariota, protokarionty, przedjądrowce.
Wakuole (wodniczki) – struktury komórkowe występujące u roślin i niektórych pierwotniaków oraz w komórkach zwierzęcych. W komórkach zwierzęcych występuje wiele małych wodniczek (wakuol), natomiast w roślinnych jedna lub kilka dużych. U pierwotniaków występują wodniczki tętniące, odpowiedniki wakuoli, ale od wakuoli o wiele mniejsze. Zajmują do 90% komórki. Ze starzeniem się komórki zachodzi proces rozrośnięcia się i zamienienia wakuoli w jedną wodniczkę.

$\mbox{4Cyt c}_{red.} + \mbox{O}_{2} + \mbox{8H}^+_{matriks} \rightarrow \mbox{4Cyt c}_{utl.} + \mbox{2H}_2\mbox{O} + \mbox{4H}^+_{cytozol} \,$

Alternatywne reduktazy i oksydazy

U wiele organizmów eukariotycznych w łańcuchu transportu elektronów mogą brać także enzymy nie opisane powyżej. W mitochondriach roślin występują dodatkowe enzymy, które mogą utleniać cytozolowe NADH lub NADPH po stronie przestrzeni międzybłonowej i także przenosić elektrony na pulę ubichinonu. Enzymy te nie przenoszą protonów przez błonę mitochondrialną, a tym samym nie biorą udziału w wytwarzaniu gradientu elektrochemicznego.

Koenzymy - niebiałkowe składniki białek (np. enzymów) niezbędne dla ich aktywności, rodzaj kofaktorów. W przeciwieństwie do grup prostetycznych, są nietrwale (niekowalencyjnie), luźno związane z białkami. Białko bez swojego koenzymu to apobiałko (apoproteina, apoenzym), natomiast wraz z nią holobiałko (holoproteina).
Magnez (Mg, łac. magnesium) - pierwiastek chemiczny, metal ziem alkalicznych (druga grupa główna układu okresowego). Izotopy stabilne magnezu to 24Mg, 25Mg oraz 26Mg.

Innym przykładem odmiennego łańcucha transportu elektronów jest występowanie oksydazy alternatywnej, która występuje w komórkach roślin, części grzybów, protistów i prawdopodobnie niektórych zwierząt Enzym ten przenosi elektrony bezpośrednio z ubichinolu na tlen, z pominięciem kompleksów III i IV, nie wytwarzając gradientu elektochemicznego.

Potencjał standardowy, standardowy potencjał półogniwa, E° – siła elektromotoryczna ogniwa zbudowanego z odwracalnego półogniwa badanego, zawierającego jony o jednostkowej aktywności, oraz elektrody wodorowej, której potencjał przyjmuje się za równy 0 we wszystkich temperaturach, aby było możliwe określenie potencjału badanej elektrody (lewa strona na schematach). Jeśli badana elektroda jest anodą, to jej potencjał jest ujemny, jeśli natomiast jest katodą to jej potencjał jest dodatni. Potencjał standardowy rozumiany jest również jako wkład elektrody do standardowej siły elektromotorycznej ogniwa.
Reakcja egzoenergetyczna – reakcja chemiczna lub jądrowa, w wyniku której wyzwala się do otoczenia energia w dowolnej postaci. Np. efektem egzoenergetycznej reakcji elektrolitycznej, która zachodzi w ogniwie galwanicznym, jest generowanie energii w postaci siły elektromotorycznej. Reakcji egzoenergetycznej nie należy mylić z reakcją egzotermiczną, która może, lecz nie musi być procesem egzoenergetycznym (nie będzie nim, jeśli praca sił zewnętrznych przewyższy ciepło oddane przez układ do otoczenia, co wynika z pierwszej zasady termodynamiki).

Transport elektronów z udziałem alternatywnych oksydaz NAD(P)H i ubichinolu w znikomym stopniu prowadzi do syntezy ATP w stosunku zwykłej drogi. Korzyści wynikające ze skróconego łańcucha oddechowego nie zostały do końca wyjaśnione. Wiadomo, jednak że oksydaza alternatywna produkowana jest w odpowiedzi na stres w postaci zimna, reaktywnych form tlenu, infekcji patogenów i innych czynników zmniejszających wydajność pełnego łańcucha transportu elektronów. Alternatywne drogi przenoszenia elektronów mogą, zwiększać odporność organizmów na czynniki szkodliwe, poprzez zwalczanie stresu oksydacyjnego.

Dyfuzja - proces samorzutnego rozprzestrzeniania się cząsteczek lub energii w danym ośrodku (np. w gazie, cieczy lub ciele stałym), będący konsekwencją chaotycznych zderzeń cząsteczek dyfundującej substancji między sobą lub z cząsteczkami otaczającego ją ośrodka. Ze względu na skalę zjawiska, rozpatruje się dwa podstawowe rodzaje dyfuzji:
Fosforylacja substratowa – reakcja chemiczna, która ma miejsce, gdy reszta fosforanowa zostanie przeniesiona ze związku ufosforylowanego – substratu – bezpośrednio na ADP przez enzymy, najczęściej z grupy kinaz. Ten sposób wytwarzania ATP nie wymaga udziału tlenu i zachodzi np. w glikolizie oraz cyklu Krebsa. Ten sposób wytwarzania ATP jest ewolucyjnie najstarszy, jednak ilość związków, które mogą wejść w reakcję fosforylacji substratowej jest ograniczona. Fosforylacja ta pozwala, np. mięśniom szkieletowym funkcjonować sprawnie podczas dużego wysiłku fizycznego przy niedostatecznym dopływie tlenu.

Organizacja kompleksów

Początkowy model ułożenia kompleksów łańcucha oddechowego zakładał swobodne i niezależne rozmieszczanie w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Nowsze badania wskazują, że enzymy mogą tworzyć większe kompleksy określane jako superkompleksy lub „respirosomy”. W tym modelu kompleksy zorganizowane są w zbiory wzajemnie oddziałujących enzymów. Takie zespoły pozwalałyby przenosić substraty pomiędzy poszczególnymi kompleksami, zwiększając szybkość i wydajność transferu elektronów. W superkompleksach występujących u ssaków, niektóre elementy moga być obecne w wiekszych ilościach niż pozostałe, a stosunek pomiędzy kompleksami I/II/III/IV i syntazą ATP wynosiłby około 1:1:3:7:4. Jednakże istnienie superkompleksów nie jest pewne, a cześć wyników nie potwierdza takiego modelu rozkładu kompleksów łańcucha oddechowego.

Pompy protonowe – integralne białka błonowe, zdolne do transportu protonów (jonów wodorowych H+) przez błony biologiczne przeciwnie do ich gradientu stężenia. Proces transportu jest procesem wymagającym energii.
Nadtlenki – grupa związków chemicznych posiadających w swojej budowie tzw. układ nadtlenkowy —O—O—. Mogą być to zarówno związki nieorganiczne (np. nadtlenek wodoru, nadtlenek sodu), jak i organiczne (np. nadtlenek benzoilu).

czytaj dalej: [2], [3]

w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)