Fotooddychanie - Polski Serwis Naukowy

Schemat obrazujący przemiany związków podczas fotooddychania. RuBisCO – karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, Phos – fosfataza, OG - oksydaza glikolanowa, AT-aminotransferaza, GDC+SHMT-dekarboksylaza glicyny i hydroksymetylotransferaza seryny, PyrR-reduktaza pirogronianowa, GK-kinaza glicerynianowa, GOGAT – syntaza glutaminianowa (NADPH), GS-syntaza glutaminowa

Pod wpływem oksygenazy RuBisCO do rybulozo-1,5-bisfosforanu RuBP przyłączany jest tlen w wyniku czego powstaje kwas 3-fosfoglicerynowy (3PGA) i 2-fosfoglikan

Fotooddychanie, fotorespiracja – proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.

Glicyna (skróty: G, Gly, ATC: B 05 CX 03) jest najprostszym spośród 20 standardowych aminokwasów wchodzących w skład białek. Za jej pojawienie się w łańcuchu polipeptydowym odpowiada obecność kodonów GGU, GGC, GGA lub GGG w łańcuchu mRNA.

Dwutlenek węgla (CO2, nazwa systematyczna: ditlenek węgla lub tlenek węgla(IV)) – nieorganiczny związek chemiczny, tlenek węgla na IV stopniu utlenienia.

Biochemicznie proces fotooddychania związany jest z dwufunkcyjnością enzymu karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1-5-bisfosforanu (RuBisCO), odpowiedzialnego zarówno za przyłączenie do rybulozo-1,5-bisfoforanu (RuBP) cząsteczki CO2, jak i cząsteczki O2 w chloroplastach podczas oświetlania. CO2 i O2 konkurują o miejsce katalityczne Rubisco. W wyniku przyłączenia tlenu do rybulozo-1-5-bisfosforanu powstaje jedna cząsteczka kwasu fosfoglicerynowego (jak w fazie ciemnej fotosyntezy) oraz jedna cząsteczka fosfoglikolanu, pierwszego (dwuwęglowego; C2) produktu fotooddychania. Stąd pochodzi inna nazwa fotooddychania – cykl C2.

3-fosfoglicerynian, kwas 3-fosfoglicerynowy, glicerolo-3-fosforan (3PG lub PGA z ang. 3-Phosphoglyceric acid) – organiczny związek chemiczny z grupy fosforanów biorący udział w glikolizie i cyklu Calvina.

Fotosynteza (gr. φῶς – światło, σύνθεσις – łączenie) – anaboliczny proces biochemiczny redukcji dwutlenku węgla wodorem pochodzącym ze związków nieorganicznych z wykorzystaniem promieniowania słonecznego przy udziale barwników asymilacyjnych i enzymów, prowadzącym do powstania związków organicznych. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi [1]. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla zwiększając masą materii organicznej, kosztem materii nieorganicznej.

Dalsze reakcje zachodzą w peroksysomach i mitochondriach, a następnie ponownie w chloroplastach.

Powstający w chloroplastach fosfoglikolan ulega defosforylacji i przenoszony jest do peroksysomów. Tam przy udziale oksydazy glikolanowej przekształcany jest do glioksalanu. Glioksalan ulega transaminacji w dwóch reakcjach przeprowadzanych przez aminotransferazę glutaminianową i aminotransferazę serynową, w wyniku których powstaje glicyna. Glicyna transportowana jest do mitochondriów i przy udziale kompleksu enzymatycznego dekarboksylazy glicyny (GDC) oraz hydroksymetylotransferazy seryny (SHMT) przekształcana do seryny z wydzieleniem cząsteczki CO2, NH3, oraz NADH.

Oddychanie komórkowe – jest wielostopniowym biochemicznym procesem utleniania związków organicznych związanym z wytwarzaniem energii użytecznej metabolicznie. Oddychanie przebiega w każdej żywej komórce w sposób stały. Zachodzi ono nawet wtedy, gdy inne procesy metaboliczne zostaną zahamowane. Chociaż istnieją różnice w przebiegu procesu oddychania u poszczególnych grup organizmów, to zestaw enzymów katalizujących poszczególne reakcje składające się na oddychanie jest zbliżony u wszystkich organizmów żywych. Zachodzenie oddychania jest jednym z najczęściej stosownych wskaźników zachodzenia procesów życiowych. Jedynie wirusy będące strukturami na pograniczu życia i cząstek chemicznych nie przeprowadzają procesu oddychania.

Komórka roślinna - podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna budująca organizm rośliny. Pod względem kształtu komórki roślinne można podzielić na:

Powstała w mitochondriach seryna transportowana jest do peroksysomów i przekształcana przy udziale aminotransferazy serynowej do kwasu hydroksypirogronowego. Kwas ten ulega redukcji do kwasu glicerynowego przy udziale reduktazy hydroksypirogronianowej. Produkt reakcji przenoszony jest do chloroplastów i może służyć do odtworzenia cząsteczki rybulozo-1-5-bisfosforanu. NADH produkowany przy dekarboksylacji glicyny może być transportowany do cytozolu lub utleniany w mitochondriach.

Rybulozo-1,5-bisfosforan (1,5-bisfosforybuloza, skrót: RuBP, z ang. ribulose-1,5-bisphosphate, też: rybulozo-1,5-difosforan, skrót: RuDP) – to pięciowęglowy organiczny związek chemiczny z grupy estrów występujący w procesie fotosyntezy.

Glikoliza, schemat Embdena-Meyerhofa-Parnasa – ciąg reakcji biochemicznych, podczas których jedna cząsteczka glukozy zostaje przekształcona w dwie cząsteczki pirogronianu. Glikoliza zachodzi w pozamitochondrialnej, rozpuszczalnej frakcji komórkowej - cytoplazmie - wszystkich eukariotów i prokariotów.

Utrzymanie cyklu fotooddechowego wymaga takiej samej ilości NADH, do redukcji kwasu hydroksypirogronowego w peroksysomach, jaka powstaje przy utlenieniu glicyny do seryny w mitochondrium. In vivo, przynajmniej część NADH produkowanego przez dekarboksylację glicyny utleniana jest w peroksysomach, jednak zapotrzebowanie peroksysomów na NADH może być częściowo zaspokajane przez glikolizę i chloroplasty, a utlenianie glicyny zasilać syntezę ATP mitochondrialnego.

Kompleks enzymatyczny dekarboksylazy glicyny (GDC, EC 2.1.2.10) – kompleks enzymatyczny, który razem z hydroksymetylotransferazą seryny (SHMT, EC 2.1.2.1) odpowiedzialny jest za przekształcenie glicyny do seryny w mitochondriach roślinnych w procesie fotooddychania.

Mitochondrium (w liczbie mnogiej mitochondria) – otoczone błoną organellum, obecne w większości komórek eukariotycznych. Organella te mają różną wielkość, przeważnie od 2 do 8 μm, mogą też szybko zmieniać swój kształt i rozmiary. Są one miejscem, w którym w wyniku procesu oddychania komórkowego powstaje większość adenozynotrifosforanu (ATP) komórki, będącego jej źródłem energii[1]. Oprócz tego, mitochondria są zaangażowane w wiele innych procesów, takich jak sygnalizacja komórkowa, specjalizacja, wzrost i śmierć komórki, czy też kontrola cyklu komórkowego[2]. Nazwa pochodzi od greckiego μίτος (mitos) - nić oraz χονδρίον (chondrion) - ziarno.

Zobacz też

Fotosynteza CAM a fotooddychanie

Fotosynteza C4 a fotooddychanie

Przypisy

Rao K.K., Hall D.O. 1982 Photorespiration. J. Biol. Edu.16, 167-172.
Douce R., Heldt H.W. 2000. Photorespiration W: Photosynthesis and Metabolism. (R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. von Caemmerer, red.) str. 115-136. Kluwer Academic Publishers. Printed in The Netherlands.
Raghavendra AS., Reumann S., Heldt HW. Participation of mitochondrial metabolism in photorespiration. Reconstituted system of peroxisomes and mitochondria from spinach leaves. „Plant physiology”. 4 (116), s. 1333–7, kwiecień 1998. PMID 9536050.
Heldt H.W., Raghavendra A.S., Reumann S., Bettermann M., Hanning I., Benz R., Maier E. 1998. Redox Transfer between mitochondria and peroxisomes in photorespiration. W: Plant mitochondria: From gene to function. (I.M. Moller, P. Gardeström, K. Glimelius, E. Glaster, red.) str. 543-549, Backhuys Publishers, Leiden, The Nederlands

Chloroplast (ciałko zieleni) – otoczone podwójną błoną białkowo-lipidową organellum komórkowe występujące u roślin i glonów eukariotycznych. Są rodzajem plastydów. Zawierają zielone barwniki chlorofile pochłaniające energię światła słonecznego potrzebną do fotosyntezy. W nich zachodzi przemiana dwutlenku węgla oraz wody z wykorzystaniem energii świetlnej w glukozę oraz tlen.

Seryna (nazwa skrótowa Ser lub S, kwas α-amino-β-hydroksypropionowy) jest aminokwasem kodowanym, endogennym, wchodzi w skład białek, takich, jak np. kazeina w mleku czy fibroina jedwabiu. Jest obojętna elektrycznie. Niezbędna w diecie człowieka, pełni ważną funkcję w trawieniu białek jako składnik proteaz serynowych.