Fotosynteza C4, cykl Hatcha-Slacka, cykl Kortschacka-Hatcha-Slacka – rodzaj fotosyntezy, w której dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla poprzedza cykl cykl Calvina-Bensona. Rośliny posiadające zdolność wiązania CO2 do fosfoenolopirogronianu określane są nazwą rośliny typu C4. Pierwszym trwałym produktem wiązania jest związek o czterech atomach węgla – szczawiooctan. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona. W efekcie nie obserwuje się zachodzenia u tych roślin fotooddychania, związanego z reakcją oksygenacji RuBP katalizowaną przez Rubisco. Reakcje fotooddychania są przyczyna strat energii u roślin C3. Rośliny C4, pomimo konieczności zużycia dodatkowej energii w postaci ATP, cechują się większą wydajnością fotosyntezy i szybszą produkcją biomasy. Większość roślin typu C4 występuje w klimacie gorącym, gdzie energia słoneczna nie jest czynnikiem limitującym, a mechanizm koncentracji CO2 umożliwia sprawną asymilację przy przymkniętych aparatach szparkowych i szybki wzrost przy niewielkim zapotrzebowaniu na wodę.

Liście roślin o fotosyntezie typu C4 zawierają komórki mezofilowe o cienkich ścianach, komórkowych te zawierające chloroplasty – M i komórki pochew okołowiązkowych o grubych ścianach komórkowych także zawierające chloroplasty – BS, otaczające wiązkę przewodzącą – W, oraz komórki epidermy – E nie zawierające chloroplastów.

Fotosynteza typu C4. OAA – szczawiooctan, C4 – związek czterowęglowy – jabłczan lub asparaginian, PGA – fosfoglicerynian, PEP – fosfoenolopirogronian

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilu oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO2 zachodzi dwukrotnie. Po wniknięciu do komórek mezofilu przez aparaty szparkowe, dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO2, który jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie CO2 w komórkach mezofilu.

Brak cyklu Calvina-Bensona w komórkach mezofilowych związany jest z brakiem enzymu, przyłączającego CO2 do cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) określanego nazwą karboksylaza oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBisCO). Enzym ten może katalizować także reakcję przyłączenia do RuBP tlenu, gdyż tlen i dwutlenek węgla konkurują o centrum aktywne RuBisCO. Proces ten nosi nazwę fotooddychania i obniża wydajność fotosyntezy roślin C3. Dzięki zwiększonemu stężeniu CO2 w komórkach pochew okołowiązkowych proces fotooddychania jest zahamowany, a tym samym wydajność fotosyntezy roślin C4 jest wyższa niż roślin C3. Jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin C3.

Rośliny typu C4 podzielono na trzy podtypy:

Podstawą wydzielenia trzech podtypów jest enzym odpowiedzialny za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK).

Podtyp NADP-ME

Schemat fotosyntezy roślin C4 podtypu NADP-ME; PEP-fosfoenolopirogronian, OAA-szczawiooctan

U roślin podtypu NADP-ME CO2 wiązany w komórkach mezofilowych przekształcany jest do szczawiooctanu, który następnie ulega redukcji w chloroplastach. Enzymem odpowiedzialnym za redukcję jest dehydrogenaza jabłczanowa (MDH) zależna od NADP, a powstały jabłczan transportowany jest do chloroplastów komórek pochew okołowiązkowych. Tam ulega dekarboksylacji przeprowadzanej przez enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, prowadzącej do powstania: cząsteczki CO2 włączanej do cyklu Calvina przez Rubisco, cząsteczki NADPH służącej do redukcji 3-PGA powstającego w cyklu Calvina oraz cząsteczki pirogronianu. Pirogronian jest transportowany do komórek mezofilowych i przekształcany do PEP w chloroplastach przy udziale ATP i dikinazy pirogronianowej. W ten sposób cykl zostaje zamknięty. Większość gatunków zaliczanych do podtypu NADP-ME posiada ograniczoną zdolność produkcji NADPH w chloroplastach komórek pochew okołowiązkowych, związaną z agranalnością chloroplastów i znikomą zawartością fotosystemu II . Dlatego około połowy 3-PGA powstającego w cyklu Calvina musi zostać przetransportowane do komórek mezofilowych, gdzie ulega redukcji. Asymilacja CO2, u NADP-ME jest zależna od jabłczanu i powiązanej z nim stechiometrycznej produkcji pirogronianu. Wykazano także, przynajmniej dla kukurydzy, że asparaginian stymuluje zależną od jabłczanu asymilację CO2, prawdopodobnie poprzez stymulację pobierania jabłczanu przez chloroplasty. Znaczący może być też udział asparaginianu w przenoszeniu CO2. Około 25% CO2, może pochodzić z dekarboksylacji asparaginianu u roślin podtypu NADP-ME. Istnieje, prawdopodobnie, zależność między zawartością fotosystemu II, a ilością transportowanego do komórek pochew okołowiązkowych asparaginianu u roślin podtypu NADP-ME Większy udział transportu z udziałem asparaginianu wiązałby się z większą zawartością fotosystemu II.

Podtyp NAD-ME

Schemat fotosyntezy roślin C4 podtypu NAD-ME; Asp-asparaginian, PEP-fosfoenolopirogronian,Ala-alanina, PGA-fosfoglicerynian

U roślin podtypu NAD-ME głównym związkiem odpowiedzialnym za transport CO2 do komórek pochew okołowiązkowych jest asparaginian. Asparaginian tworzony ze szczawiooctanu w cytozolu komórek mezofilowych transportowany jest do mitochondriów komórek pochew okołowiązkowych. Mitochondria przekształcają asparaginian do CO2 i pirogronianu poprzez reakcje biochemiczne powiązane przez pary NAD+/NADH i 2-oxoglutaran/glutaminian . Pirogronian jest transportowany z mitochondriów do cytozolu i przekształcany do alaniny przez aminotransferazę alaniny. Cześć pirogronianu może być utleniana w mitochondriach jednak nie jest to ilość większa niż 3-4% węgla przepływającego przez trzywęglowe komponenty. Alanina transportowana jest do komórek mezofilowych i powtórnie przekształcana do pirogronianu i PEP. W mniejszych ilościach może być również syntetyzowany w komórkach mezofilowych jabłczan i po przeniesieniu do mitochondriów komórek pochew okołowiązkowych również ulegać dekarboksylacji. Taki cykl nie przekracza 10% przepływu węgla. Fotosynteza podtypu NAD-ME związana jest z większą liczbą mitochondriów w komórkach pochew okołowiązkowych. Chloroplasty komórek pochew okołowiązkowych roślin należących do podtypu NAD-ME wydzielają O2 po podaniu HCO3 lub 3-PGA, gdyż posiadają grana z funkcjonalnym fotosystemem II.