Fotosynteza CAM - Polski Serwis Naukowy

Rośliny przeprowadzające fotosyntezę CAM są wyjątkowo odporne na suszę. Jedną z nich jest ananas.

Fotosynteza CAM – szczególny typ fotosyntezy zachodzącej u roślin określanych jako rośliny CAM (ang. crassulacean acid metabolism). Do grupy tej należą rośliny, które ze względu na klimat muszą prowadzić szczególnie oszczędną gospodarkę wodną, m.in. gruboszowate.

Dekarboksylacja (inaczej dekarboksylowanie) to reakcja chemiczna, w której dochodzi do usunięcia grupy karboksylowej z kwasów karboksylowych. W wyniku tej reakcji następuje zazwyczaj wydzielenie dwutlenku węgla. W organizmie jest wywoływana najczęściej poprzez działanie enzymów.
Wilczomlecz (Euphorbia L.) – rodzaj roślin z rodziny wilczomleczowatych, liczący około 1600-2000 gatunków. Zamieszkuje cieplejsze strefy całego świata, szczególnie licznie w Afryce. W Europie występuje dziko ok. 100 gatunków, w Polsce ponad 20. Gatunkiem typowym jest Euphorbia antiquorum L..

Metabolizm CAM występuje w przybliżeniu u 6% gatunków roślin wyższych. Jest postrzegany jako mało znaczący szlak metaboliczny fotosyntezy, ograniczony do nielicznych roślin rosnących na pustyniach. Chociaż gatunki CAM mają stosunkowo małe znaczenie ekonomiczne (np. wanilia, ananas i agawa) w przeciwieństwie do produkcji roślin typu C3 i C4, to ich sposób na fotosyntezę jest wyjątkowo ciekawy. Dość powszechnie przyjęło się, że wszystkie rośliny CAM pobierają atmosferyczny CO2 wyłącznie w nocy, a ich aparaty szparkowe pozostają zamknięte w okresie dnia. Chociaż jest to prawdą tylko dla mniejszości roślin CAM, elastyczność szklaku metabolicznego, w połączeniu z różnorodnością gatunków CAM sięga od braku pobierania CO2 w okresie dnia aż po pobieranie CO2 przez całą dobę.

Wanilia płaskolistna (Vanilla planifolia Andrews) – gatunek pnącza z rodziny storczykowatych (Orchidaceae). Występuje w stanie dzikim w Ameryce Południowej i Ameryce Środkowej.
Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy – organiczny związek chemiczny, nukleotyd pełniący istotną rolę w procesach oddychania komórkowego. Różne pochodne tego związku są akceptorami elektronów i protonów w procesach utleniania komórkowego. Pełnią też rolę koenzymów oksydoreduktaz.

Fotosynteza CAM wiąże się z dwoma etapami wiązania CO2: Noc W nocy do fosfoenolopirogronianu (PEP) przyłączany jest CO2. W reakcji tej powstaje szczawiooctan, który następnie redukowany jest do jabłczanu i w tej postaci CO2 niezbędny do przeprowadzania fotosyntezy transportowany jest do wakuoli i magazynowany. Dzień W dzień jabłczan z wakuoli transportowany jest do cytozolu, gdzie zachodzi reakcja dekarboksylacji przeprowadzana przez enzym jabłczanowy. Wydzielony CO2 pokrywa zapotrzebowanie cyklu Calvina-Bensona w okresie kiedy intensywnie zachodzi faza jasna fotosyntezy, a pobieranie CO2 jest ograniczone w wyniku zamknięcia aparatów szparkowych.

Przebieg fotosyntezy CAM

Schemat fotosynteza CAM. Reakcje zachodzące w dzień zaznaczona czerwonymi strzałkami, reakcje zachodzące w nocy strzałkami niebieskimi.

Najprościej opisując przebieg fotosyntezy CAM można w okresie doby wyróżnić cztery fazy:

Porybliny, poryblinowce (Isoetales Prantl, 1874) - monotypowy rząd roślin z klasy widłaków różnozarodnikowych, zawierający jedną rodzinę poryblinowatych (Isoetaceae Rchb., 1828). Żyją w wodzie. Występuje około 140 gatunków. Są to rośliny dwupienne.
RuBisCO, karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, karboksydysmutaza (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) – (EC 4.1.1.39) enzym występujący w komórkach roślin. Jest to niezwykle rozpowszechniony enzym katalizujący reakcję przyłączenia cząsteczki dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w tak zwanej fazie ciemnej procesu fotosyntezy. In vivo enzym jest aktywny w obecności światła. Działanie enzymu związane jest też z fotooddychaniem gdzie RuBisCO funkcjonuje jako oksygenaza, katalizująca rozbicie cząsteczki r-1,5-bisfosforanu z udziałem tlenu cząsteczkowego na fosfoglicerynian i fosfoglikolan. RuBisCO jest białkiem, które stanowi ok. 50% wszystkich rozpuszczalnych białek występujących w liściach roślin.

Faza I

Noc, w okresie której aparaty szparkowe pozostają otwarte. CO2 atmosferyczny wnika do komórek, gdzie jest wiązany poprzez przyłączenie do fosfoenolopirogronianu (PEP) przez enzym karboksylazę fosfoenolopirogronianu (PEPC). Fosfoenolopirogronian potrzebny do związania CO2 wytwarzany jest w procesie glikolizy z cukrów zapasowych i cukrów rozpuszczalnych powstałych w dniu poprzednim. Powstały po przyłączeniu cząsteczki dwutlenku węgla szczawiooctan (OAA) redukowany jest do jabłczanu, transportowanego do wakuoli. Transport jabłczanu przez błonę wakuoli związany jest z dzianiem ATPazy przenoszącej do wnętrza wakuoli jony H. Jony jabłczanowe podążają przez odpowiednie kanały zgodnie z gradientem elektrochemicznym. Jabłczan pozostaje w wakuoli aż do wschodu słońca.

Kwas szczawiowooctowy (Nazwa systematyczna: kwas oksalooctowy, HOOC–CO–CH2–COOH) - organiczny związek chemiczny, dwukarboksylowy ketokwas, jeden ze składników zapoczątkowujących cykl Krebsa. Drugim składnikiem jest Acetylo-CoA.
Tequila – wódka meksykańska, odmiana mezcalu, produkowana ze sfermentowanego soku specjalnego gatunku tzw. niebieskiej agawy, (Agave tequilana). Jest tam znana od czasów Azteków. Nazwa pochodzi od okręgu w Meksyku, w którym rozpoczęto jej produkcję.

Faza II

Krótki okres początku dnia kiedy aparatu szparkowe pozostają otwarte a CO2. Cykl Calvina zachodzi z niewielkim natężeniem. Na świetle enzym RuBisCO ulega aktywacji, a karboksylaza PEP jest dezaktywowana poprzez defosforylację. Jabłczan przestaje być wytwarzany, a zwiększa się szybkość reakcji cyklu Calvina.

Cytoplazma – część protoplazmy komórki eukariotycznej pozostająca poza jądrem komórkowym a w przypadku, z definicji nie posiadających jądra, komórek prokariotycznych – cała protoplazma.
Fotosynteza C4, cykl Hatcha-Slacka, cykl Kortschacka-Hatcha-Slacka – rodzaj fotosyntezy, w której dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla poprzedza cykl cykl Calvina-Bensona. Rośliny posiadające zdolność wiązania CO2 do fosfoenolopirogronianu określane są nazwą rośliny typu C4. Pierwszym trwałym produktem wiązania jest związek o czterech atomach węgla – szczawiooctan. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona. W efekcie nie obserwuje się zachodzenia u tych roślin fotooddychania, związanego z reakcją oksygenacji RuBP katalizowaną przez Rubisco. Reakcje fotooddychania są przyczyna strat energii u roślin C3. Rośliny C4, pomimo konieczności zużycia dodatkowej energii w postaci ATP, cechują się większą wydajnością fotosyntezy i szybszą produkcją biomasy. Większość roślin typu C4 występuje w klimacie gorącym, gdzie energia słoneczna nie jest czynnikiem limitującym, a mechanizm koncentracji CO2 umożliwia sprawną asymilację przy przymkniętych aparatach szparkowych i szybki wzrost przy niewielkim zapotrzebowaniu na wodę.

Faza III

Większą część dnia aparaty szparkowe pozostają zamknięte w celu ograniczenia utraty wody. Cykl Calvina zachodzi dzięki wydzielaniu CO2 dzięki dekarboksylacji jabłczanu uwalnianego z wakuoli. Proces dekarboksylacji jabłczanu może być przeprowadzany przez jeden lub kilka enzymów dekarboksylujących: enzym jabłczanowy zależny od NADP (NADP-ME), enzym jabłczanowy zależny od NAD (NAD-ME) lub karboksykinazę PEP (PEP-CK). Podczas dekarboksylacji wytwarzany jest CO2 oraz PEP lub pirogronian. CO2 wykorzystywany jest do wytwarzania węglowodanów, a związki trójwęglowe przekształcane są powtórnie w cukrów w procesie glukoneogenezy.

Epifit (porośle, aerofit) – roślina rosnąca na innej roślinie, ale nie prowadząca pasożytniczego trybu życia. Korzysta z innego gatunku jako podpory, a odżywia się samodzielnie. Wyrasta w miejscach, gdzie gromadzi się martwa materia organiczna (np. w kącie gałęzi/pędu) lub osiedla się na pędach innych roślin, a składniki odżywcze i wodę pobiera z powietrza lub opadów.
Rozchodnik (Sedum L.) – rodzaj roślin należący do rodziny gruboszowatych. Według niektórych ujęć taksonomicznych należy do niego ok. 400 gat. występujących głównie na półkuli północnej. Gatunkiem typowym jest Sedum acre L.:

Faza IV

Krótki okres końca dnia kiedy aparaty szparkowe otwierają się i powtórnie CO2 jest bezpośrednio włączany w cykl Calvina. W tym okresie jabłczan z wakuoli jest już wyczerpany.

Faza II i IV są szczególnie wrażliwe na czynniki środowiskowe. Dobrze widoczne gdy roślina ma dostęp do odpowiedniej ilości wody. I nie występują, w okresie suszy, gdy rośliny CAM maksymalnie oszczędzają wodę.

W przypadku poważnego ograniczenia ilości wody aparaty szparkowe roślin CAM pozostają zamknięte zarówno w dzień jak i w nocy a faza ciemna fotosyntezy zachodzi jedynie dzięki wewnętrznemu obiegowi CO2 wytwarzanego w procesie oddychania. Także w nocy przy zamkniętych aparatach szparkowych CO2 pochodzący z oddychania jest przyłączany do PEP i wytwarzane niewielkie ilości jabłczanu.

Fotooddychanie, fotorespiracja – proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.
Annals of Botany – recenzowane, międzynarodowe czasopismo naukowe publikujące oryginalne artykuły na tematy związane z botaniką. Publikowane jest co miesiąc równocześnie w formie drukowanej i elektronicznej. Poza numerami ukazującymi się co miesięcznie, raz do roku ukazuje się numer tematyczny czasopisma, z artykułami poświęconymi określonemu zagadnieniu.

Niektóre z CAM np. Sedum telephium w okresie odpowiedniej dostępności wody przeprowadzają fotosyntezę C3 a zamieniają się w klasyczne CAM podczas okresu suszy.

Regulacja fotosyntezy CAM

Schemat wiązania CO2 oraz zmian stęzenia jabłczanu przez rośliny o fotosyntezie CAM w cyklu dobowym

Karboksylaza PEP jest aktywowana poprzez przyłączenie reszty fosforanowej do seryny. W reakcji tej pośredniczy kinaza karboksylazy PEP. Wytwarzanie tego enzymu kontrolowane jest przez rytm dobowy i jest on syntetyzowany każdej nocy.

Fotosynteza (gr. φῶς – światło, σύνθεσις – łączenie) – anaboliczny proces biochemiczny redukcji dwutlenku węgla wodorem pochodzącym ze związków nieorganicznych z wykorzystaniem promieniowania słonecznego przy udziale barwników asymilacyjnych i enzymów, prowadzącym do powstania związków organicznych. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi [1]. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla zwiększając masą materii organicznej, kosztem materii nieorganicznej.
Agawa sizalowa, agawa sizalska(Agave sisalana Perrine) – gatunek rośliny należącej do rodziny agawowatych. Jej ojczyzna nie jest znana. Jest uprawiana w wielu krajach świata. Z upraw rozprzestrzeniła się i naturalizowała w Afryce, na Madagaskarze, w Australii, na Hawajach i Karaibach.

Fotosynteza CAM a fotooddychanie

Proces fotooddychania u roślin CAM jest zależny od fazy. W fazie II gdy aparaty szparkowe są otwarte, a Rubisco aktywne zachodzi podobnie jak u roślin C3. Na początku fazy III gdy aparaty szparkowe są już zamknięte i w komórce wytwarzane są znaczne ilości CO2 w wyniku dekarboksylacji jabłczanu zostaje zahamowany. Jednak wraz z zachodzeniem fotosyntezy poziom CO2 spada w wyniku zachodzenia cyklu Calvina, a wzrasta stężenie O2 wytwarzanego w fazie jasnej. Przy zatkniętych aparatach szparkowych oddychanie komórkowe nie prowadzi do zużycia całego wytwarzanego tlenu, dlatego kumuluje się on komórkach liścia, co prowadzi do wzrostu natężenia reakcji utleniania RuBP. W wyniku zachodzenia cyklu C2 jest odzyskiwane 75% węgla zgromadzonego w glikolanie, pozostałe 25% jest uwalniane w postaci CO2 przez kompleks mitochondrialnej dekarboksylazy glicyny.

Wakuole (wodniczki) – struktury komórkowe występujące u roślin i niektórych pierwotniaków oraz w komórkach zwierzęcych. W komórkach zwierzęcych występuje wiele małych wodniczek (wakuol), natomiast w roślinnych jedna lub kilka dużych. U pierwotniaków występują wodniczki tętniące, odpowiedniki wakuoli, ale od wakuoli o wiele mniejsze. Zajmują do 90% komórki. Ze starzeniem się komórki zachodzi proces rozrośnięcia się i zamienienia wakuoli w jedną wodniczkę.
Cykl Calvina-Bensona-Basshama (CBB), Cykl Calvina-Bensona, cykl Calvina, redukcyjny cykl węgla, cykl PCR (PCR – ang. Photosynthetic Carbon Reduction), redukcyjny szlak pentozofosforanowy – cykl biochemiczny który zachodzi w stromie chloroplastów oraz cytoplazmie niektórych bakterii, jest to drugi etap fotosyntezy określany jako faza bezpośrednio niezależna od światła lub faza ciemna fotosyntezy. W cyklu Calvina zostają zużyte produkty reakcji świetlnych fotosyntezy, ATP i NADPH, określane jako siła asymilacyjna, jednocześnie z dwutlenku węgla zostają wytworzone cukry proste w postaci heksoz. Sumaryczne równanie reakcji zachodzących w cyklu Calvina jest następujące:

Zamknięte aparaty szparkowe chronią roślinę przed utratą wody, jednak powodują również wzrost stężenia tlenu co może prowadzić do powstawania wolnych rodników i uszkadzania DNA, białek i lipidów. Zachodzenie fotooddychania pomaga uniknąć części konsekwencji akumulacji tlenu. W reakcjach cyklu zużywany jest tlen ze stromy chloroplastów oraz peroksysomów. Wyprodukowanie jednego mola CO2 w cyklu fotooddechowym wiąże się ze zużyciem jednego mola O2, przez oksygenazę RuBP i dwóch moli przez zestaw oksydazy glikolanowej i katalazy w peroksysomach.

Bromeliowate, ananasowate, zapylcowate (Bromeliaceae Juss.) – rodzina roślin jednoliściennych. Należy tu około 1,7 tys. gatunków, często uprawianych jako rośliny ozdobne. Ananasowate to przede wszystkim rośliny Nowego Świata. Niektóre są zapylane przez kolibry.
Namorzyny (lasy namorzynowe, mangrowia) – wiecznie zielone lasy w strefie międzyzwrotnikowej znajdujące się w zasięgu pływów morskich oraz drzewa rodzaju Avicennia i Rhizophora, tworzące te lasy.

2 RuBP + 3O2 + H2O + ATP → 3 3-fosfoglicerynian + CO2 + 2Pi + ADP

Jest to korzystniejsza proporcja niż przy oddychaniu komórkowym w którym na każdy wytwarzanego mol CO2 zużywany jest mol O2.

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O

W ten sposób fotooddychanie zachodzące intensywnie w fazie III umożliwia nie tylko odzyskanie węgla zawartego w glikolanie, ale również zmniejszenie stężenia tlenu w komórce, co chroni ją przed stresem oksydacyjnym.

Rośliny telomowe, rośliny wyższe, zarodkowe, rośliny osiowe, osiowce, organowce, rośliny lądowe (Telomophyta, Embryophyta, Cormophyta) – grupa roślin o różnej randze systematycznej w zależności od ujęcia. W , nierzadko wymieniana jest jako grupa bez rangi systematycznej. Do roślin telomowych należą rośliny z .
Agawa (Agave L.) – rodzaj roślin z rodziny agawowatych. Liczy ponad 100 gatunków, rosnących dziko od południowych części USA do północnych rejonów Ameryki Południowej.

czytaj dalej: [2], [3]

w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)