Gametofity złotowłosa strojnego (mech)

Gametofit (z gr. gaméō – zawieram małżeństwo, phytón – roślina) – haploidalne stadium przemiany pokoleń roślin i protistów roślinopodobnych. W dawniejszych ujęciach gametofitem nazywano również analogiczne stadium u grzybów. Nazwę zawdzięcza temu, że daje początek gametom roślinnym w wyniku podziału mitotycznego. Sam gametofit powstaje w wyniku podziału mejotycznego wyspecjalizowanych komórek sporofitu nazywanych zarodnikotwórczymi (archesporami, komórkami sporogennymi lub merystem archesporialnym) i trwa do momentu fuzji gamet. Początkowo gametofity stanowią jednokomórkowe, haploidalne zarodniki. W wyniku kolejnych podziałów mitotycznych rozwijają się wielokomórkowe gametofity o różnej budowie w różnych grupach systematycznych roślin. Dojrzałe gametofity wytwarzają gametangia męskie (plemnie, anterydia), w których powstają plemniki i gametangia żeńskie (rodnie, archegonia) wytwarzające pojedyncze komórki jajowe. U większości roślin lądowych gametofit jest silnie zredukowany i całkowicie lub częściowo zależny od sporofitu ponieważ nie jest w stanie żyć bez dostarczanej do niego wody i substancji odżywczych. Wyjątek stanowią mszaki, u których pokolenie gametofitu dominuje nad sporofitem.

Gametofit mszaków

Plechowaty gametofit glewika gładkiego

W świecie roślin gametofit mszaków jest wyjątkowy, ponieważ przeważa nad sporofitem – jest samożywny i bardziej okazały. Z zarodnika wyrasta splątek (protonema), z którego rozwija się gametofit plechowaty lub mający formę ulistnionego pędu – gametoforu. Nie posiada tkanek naczyniowych, a jedynie grupy komórek odpowiedzialne za transport wody (hydroidy) i związków organicznych (leptoidy). Poza powstawaniem gametofitu z zarodnika, u mszaków dość często zdarza się, że gametofit powstaje w wyniku apogamii – wyrasta z dowolnej części gametofitu oddzielonej od rośliny macierzystej. Zdarza się też, że powstaje w wyniku aposporii – rozwija się z wegetatywnej komórki sporofitu i w takim przypadku wyjątkowo powstaje gametofit diploidalny.

Glewiki

Gametofit glewików jest plechowaty. Ma postać rozetek na brzegach podzielonych płatowato, gładkich lub ze słabo zaznaczonym żebrem. Plecha składa się z wielu (od 5 do 30) warstw niezróżnicowanych komórek. Każda z nich zawiera pojedynczy, duży chloroplast z pirenoidem. Po stronie brzusznej znajdują się gładkie chwytniki. Rodnie i plemnie tworzą się po stronie grzbietowej. Rodnie mają komórkę jajowatą zagłębioną w plesze, prowadzi do niej komórka kanałowo-brzuszna i kilka komórek kanałowych. Plemnie tworzą się po kilka na krótkich trzonkach.

Wątrobowce

Plechowaty gametofit porostnicy wielokształtnej (wątrobowiec)

Ulistniony gametofit skosatki zanokcicowatej (wątrobowiec)

Gametofit wątrobowców ma różną postać morfologiczną – od plechowatych, płaskich rozetek lub rozwidlonych taśm, do delikatnych pędów o rozgałęzionych łodyżkach z listkami ułożonymi w trzech prostnicach. Splątek jest z reguły krótkotrwały i słabo wykształcony – ma postać kilkukomórkowej nici, maczugowatego tworu lub krążka. U form posiadających listki są one zbudowane z reguły z pojedynczej warstwy komórek (istnieją bardzo nieliczne wyjątki), niemal zawsze też komórki nie są zróżnicowane. Listki pełnią ważną rolę w zatrzymywaniu wody, przybierając nierzadko kształt kubeczków lub woreczków. Osadzone są szeroką nasadą na łodydze. Mogą być całobrzegie, ząbkowane, orzęsione i podzielone na płaty. Plemnie i rodnie u wątrobowców liściastych osłonięte są listkami zmodyfikowanymi. Okrywające plemnie rosną gęsto, są wypukłe i w efekcie mają postać zwartego kłosa. Listki osłaniające rodnie zwane są perychecjalnymi i są zwykle większe od innych i głębiej podzielone. Sąsiadujące listki często się ze sobą zrastają tworząc wokół rodni okrywę, chroniącą zarówno rodnię jak i później młody, rozwijający się sporofit. Budowa tej okrywy ma istotne znaczenie przy oznaczaniu gatunków.

Gametofit ma zazwyczaj postać płatowatej plechy o skomplikowanej budowie wewnętrznej, przytwierdzonej do podłoża jednokomórkowymi chwytnikami. Można w nim wyróżnić aparaty szparkowe, skórkę, tkankę asymilacyjną i tkankę spichrzową. Jungermaniowe

Gametofit występuje zwykle w formie płożącej się łodyżki zaopatrzonej w listki zbudowane z jednej warstwy komórek i chwytniki. Nie posiada tkanek przewodzących ani aparatów szparkowych, których funkcje zastępują pory.

Mchy

Po fazie nitkowatego i rozgałęzionego splątka gametofit rozwija gametofor mający postać ulistnionej łodyżki płożącej lub wznoszącej się i przytwierdzonej do podłoża za pomocą chwytników. Gametangia wykształcają się w skupieniach na łodyżce, otoczone okrywą z listków. Splątek wykształca się różnie w różnych taksonach. U prątników jest nitkowaty, z zieloną i asymilującą częścią nadziemną oraz brunatnymi chwytnikami. U torfowców jest początkowo nitkowaty, później blaszkowaty. Naleźliny wykształcają splątek początkowo bulwkowaty, później wyrastają z niego nitki i w końcu tworzy się twór splątany, wstęgowaty. Łodyżki wyrastają z pączków powstających na splątku. Ze względu na kierunek wzrostu i sposób rozgałęziania wyróżnia się łodyżki:

Listki są z reguły całobrzegie, siedzące i najczęściej zbudowane są z jednej warstwy komórek. Mają kształt zróżnicowany, typowy dla poszczególnych gatunków. Zwykle są większe na łodyżce głównej i mniejsze na gałązkach bocznych. Mają podłużne zgrubienie, tzw. żeberko w części środkowej, pełniące funkcję wzmacniającą, a nie przewodzącą jak wiązki przewodzące u roślin naczyniowych. U nasady listków często występują tzw. uszka powstające z większych od reszty i wypukłych komórek, u niektórych gatunków schodzą one na łodyżkę i zrastają się z nią (listki zbiegające). Listki ułożone są skrętolegle. U niektórych mchów występują tzw. nibylistki – nitkowate, liściokształtne wyrostki służące do zatrzymywania wody. U płonników listki pokryte są charakterystycznymi, podłużnymi listewkami, na przekroju poprzecznym wyglądającymi jak kolumny z kilku-kilkunastu komórek. Listewki te znacznie zwiększają powierzchnię asymilacyjną liścia i ułatwiają gromadzenie wody.