Glikoliza - Polski Serwis Naukowy

Glikoliza, schemat Embdena-Meyerhofa-Parnasa – ciąg reakcji biochemicznych, podczas których jedna cząsteczka glukozy zostaje przekształcona w dwie cząsteczki pirogronianu. Glikoliza zachodzi w pozamitochondrialnej, rozpuszczalnej frakcji komórkowej - cytoplazmie - wszystkich eukariotów i prokariotów. Najczęstszym typem glikolizy jest schemat Embden-Meyerhof-Parnas, który został odkryty przez Gustava Embdena, Otto Meyerhofa i Jakuba Karola Parnasa.

Kompleks dehydrogenazy pirogronianowej (ang. pyruvate dehydrogenase complex, PDC) – kompleks trzech enzymów przekształcający pirogronian w acetylo-CoA w procesie dekarboksylacji pirogronianu. Powstały acetylo-CoA może być włączony do cyklu kwasu cytrynowego, tym samym reakcja katalizowana przez PDC łączy szlak glikolizy z cyklem kwasu cytrynowego.
Otto Fritz Meyerhof (ur. 12 kwietnia 1884 w Hanowerze w Niemczech, zm. 6 października 1951 w Filadelfii w USA) – fizjolog i biochemik niemiecki, laureat Nagrody Nobla w 1922 roku.

schemat glikolizy

Sumaryczna reakcja glikolizy jest następująca: glukoza + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD → 2 cząsteczki pirogronianu + 2 ATP + 2 NADH + 2 H + 2 H2O

Rola

Rolą glikolizy jest:

dostarczanie energii - w wyniku glikolizy powstają 2 cząsteczki ATP oraz substraty do cyklu kwasu cytrynowego i fosforylacji oksydacyjnej, gdzie wytwarzana jest większa ilość ATP.

wytwarzanie intermediatów dla szlaków biosyntetycznych.

Etapy

etap 1 ΔG'°= -16,7 kJ/mol

Fosforylacja glukozy i powstanie glukozo-6-fosforanu - nieodwracalna reakcja katalizowana przez heksokinazę lub bardziej specyficznie w wątrobie przez glukokinazę. Jako dawca fosforanu potrzebny jest do tej reakcji ATP, reagujący w formie kompleksu Mg-ATP, ze względu na jednoczesną konieczność dostarczenia jonów magnezu Mg.

Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy – organiczny związek chemiczny, nukleotyd pełniący istotną rolę w procesach oddychania komórkowego. Różne pochodne tego związku są akceptorami elektronów i protonów w procesach utleniania komórkowego. Pełnią też rolę koenzymów oksydoreduktaz.
Dyhydrogenaza mleczanowa (LDH) – enzym z klasy oksydoreduktaz, obecny w wątrobie. Katalizuje ostatni etap szlaku glikolitycznego – przejście pirogronianu w mleczan i odwrotnie. Cząsteczka LDH jest tetramerem, złożonym z dwóch różnych podjednostek – H ("sercowej") i M ("mięśniowej"), co daje możliwość występowania w postaci pięciu izoenzymów o następującej budowie:

etap 2 ΔG'°= 1,7 kJ/mol

Przekształcenie glukozo-6-fosforanu we fruktozo-6-fosforan przy pomocy izomerazy glukozo-6-fosforanowej, z zastrzeżeniem, że przemianie tej ulega tylko anomer α glukozo-6-fosforanu.

etap 3 ΔG'°= -14,2 kJ/mol

Fosforylacja fruktozo-6-fosforanu przez ATP i przy pomocy enzymu fosfofruktokinazy I (PKF), powstaje fruktozo-1,6-bisfosforanu oraz ADP. Reakcja ta jest nieodwracalna w warunkach fizjologicznych.

etap 4 ΔG'°= 23,8 kJ/mol

Rozszczepienie przez aldolazę fruktozo-1,6-bisfosforanu na dwie fosfotriozy - aldehyd 3-fosfoglicerynowy oraz fosfodihydroksyaceton. Dziedziczny niedobór aldolazy w erytrocytach może wywoływać niedokrwistość hemolityczną.

Fruktozo-1,6-bisfosforan - fruktoza ufosforylowana na dwóch pozycjach - obecność dwóch grup fosforanowych przy węglu 1 oraz 6. Intermediat glikolizy. Powstaje na drodze fosforylacji z fruktozo-6-fosforanu (działanie fosfofruktokinazy I). W kolejnym etapie glikolizy, jest on rozkładany przez aldolazę do fosfodihydroksyacetonu oraz aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Jest także allosterycznym aktywatorem kinazy pirogronianowej.
Glukozo-6-fosforan - organiczny związek chemiczny z grupy aldoz, pochodna glukozy ufosforylowana w pozycji 6. Występuje powszechnie w organizmach żywych.

etap 5 ΔG'°= 7,5 kJ/mol

Przekształcenie fosfodihydroksyacetonu w aldehyd 3-fosfoglicerynowy przez izomerazę triozofosforanową.

etap 6 ΔG'°= 6,3 kJ/mol

Przekształcenie aldehydu 3-fosfoglicerynowego w 1,3-bisfosfoglicerynian (1,3-BPG) z użyciem fosforanu nieorganicznego, NAD i enzymu dehydrogenazy aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Jest to jednoczesna reakcja utleniania i fosforylacji, która może być zmodyfikowana w obecności arsenianu - reaguje on z nieorganicznym fosforanem i tworzy 1-arseno-3-fosfoglicerynian i - zamiast ATP - energię cieplną.

Szlak pentozofosforanowy (szlak heksozomonofosforanowy, szlak fosfoglukonianowy) – ciąg reakcji biochemicznych, podczas których glukozo-6-fosforan jest utleniany do rybozo-5-fosforanu oraz wytwarzany jest NADPH. Głównym celem jest dostarczanie komórce NADPH niezbędnego do przeprowadzania reakcji redukcji w cytoplazmie oraz synteza pentoz. Reakcje szlaku zachodzą w cytozolu. Przede wszystkim w tkance tłuszczowej, gruczołach mlecznych i korze nadnerczy oraz cytoplazmie i chloroplastach komórek roślinnych. Opisane poniżej reakcje nazywane są oksydacyjnym szlakiem pentozofosforanowym. Te same enzymy wykorzystywane są w szlaku określanym jako redukcyjny szlak pentozofosforanowy służącego do odtworzenia z aldehydu fosfoglicerynowego rybulozo-1,5-bisfosforanu w fazie regeneracyjnej cyklu Calvina zachodzącego w fotosyntetyzujących komórkach roślinnych. Wykorzystanie tych samych enzymów w cyklach reakcji o różnym efekcie końcowym pokazuje swoistą oszczędność ewolucji.
Izomeraza glukozo-6-fosforanowa (EC 5.3.1.9), w skrócie PGI, jest enzymem z klasy izomeraz. Katalizuje reakcję przemiany glukozo-6-fosforanu do fruktozo-6-fosforanu. Bierze udział w glikolizie.

etap 7 ΔG'°= -18,5 kJ/mol

Przeniesienie grupy fosforanowej z 1,3-BPG do ADP i utworzenie ATP (fosforylacja substratowa) oraz 3-fosfoglicerynianu - reakcja katalizowana przez kinazę fosfoglicerynianową.

etap 8 ΔG'°= 4,4 kJ/mol

Przekształcenie 3-fosfoglicerynianu w 2-fosfoglicerynian przez fosfogliceromutazę. Prawdopodobnym produktem pośrednim tej reakcji jest 2,3-bisfosfoglicerynian (2,3-BPG).

etap 9 ΔG'°= 7,5 kJ/mol

Odwodnienie 2-fosfoglicerynianu i powstanie fosfoenolopirogronianu (PEP) - reakcja katalizowana przez enolazę. Aktywność enzymu zależy od obecności jonów magnezu lub manganu, hamowana jest w obecności fluorków.

Wydawnictwo Lekarskie PZWL - polskie wydawnictwo istniejące od 1945 roku wydające literaturę fachową dla pracowników opieki zdrowotnej, podręczniki szkolne i akademickie, a także publikacje popularnonaukowe. Do 1993 roku państwowe wydawnictwo istniało pod nazwą Państwowe Zakłady Wydawnictw Lekarskich (PZWL). W 1998 nastąpiła prywatyzacja. Aktualnie stanowi część grupy wydawniczej PWN.
Alanina (skróty: A, Ala, α-alanina) jest prostym α-aminokwasem, jednym z dwudziestu standardowych aminokwasów białkowych. Za jej pojawienie się w łańcuchu polipeptydowym odpowiada obecność kodonów GCU, GCC, GCA lub GCG w łańcuchu mRNA.

etap 10 ΔG'°= -31,4 kJ/mol

Przeniesienie grupy fosforanowej z PEP na ADP i powstanie ATP oraz pirogronianu - reakcja katalizowana przez kinazę pirogronianową. Ze względu na znaczną utratę energii swobodnej w postaci ciepła, musi być traktowana jako reakcja fizjologicznie nieodwracalna. Dziedziczny niedobór kinazy pirogronianowej w erytrocytach może wywoływać niedokrwistość hemolityczną.

Cytoplazma – część protoplazmy komórki eukariotycznej pozostająca poza jądrem komórkowym a w przypadku, z definicji nie posiadających jądra, komórek prokariotycznych – cała protoplazma.
Kwas mlekowy, (nazwa systematyczna: kwas 2-hydroksypropanowy), wzór sumaryczny C3H6O3 lub C2H4OHCOOH to organiczny hydroksykwas, obecny w skwaśniałym mleku (skąd pochodzi jego nazwa) oraz powstający w mięśniach w trakcie intensywnego wysiłku fizycznego, kiedy dochodzi do procesu beztlenowej glikolizy.

[[Plik:|1200px|Struktury przestrzenne enzymów poszczególnych etapów glikolizy. Od lewej: 1. Heksokinaza, 2. Izomeraza glukozo-6-fosforanowa, 3. Fosfofruktokinaza I, 4. Aldolaza A, 5. Izomeraza triozofosforanowa, 6. Dehydrogenaza aldehydu 3-fosfoglicerynowego, 7. Kinaza fosfoglicerynianowa, 8. Fosfogliceromutaza, 9. Enolaza, 10. Kinaza pirogronianowa]]

Struktury przestrzenne enzymów poszczególnych etapów glikolizy. Od lewej: 1. Heksokinaza, 2. Izomeraza glukozo-6-fosforanowa, 3. Fosfofruktokinaza I, 4. Aldolaza A, 5. Izomeraza triozofosforanowa, 6. Dehydrogenaza aldehydu 3-fosfoglicerynowego, 7. Kinaza fosfoglicerynianowa, 8. Fosfogliceromutaza, 9. Enolaza, 10. Kinaza pirogronianowa

Glikogen ( -(-C6H10O5-)-n ) - biopolimer - polisacharyd (wielocukier), którego cząsteczki zbudowane są z połączonych reszt glukozy. W organizmach zwierzęcych jest gromadzony w wątrobie, w mniejszym stężeniu występuje też w tkance mięśniowej.
Glikogenogeneza – proces syntezy glikogenu, w którym cząsteczki glukozy są dodawane kolejno do łańcuchów glikogenu w celach gromadzenia zapasów do spożytkowania w przyszłości. Proces ten jest aktywowany głównie w okresach odpoczynku w wątrobie, również indukowany przez insulinę w odpowiedzi na wysokie stężenie glukozy we krwi (np. po spożyciu posiłku z dużą zawartością węglowodanów).

czytaj dalej: [2], [3]

w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)