Hatteria, tuatara, łupkoząb (Sphenodon) – rodzaj gada z rodziny hatteriowatych (Sphenodontidae) występującego endemicznie na Nowej Zelandii. Mimo iż wyglądem najbardziej przypomina jaszczurkę, w rzeczywistości reprezentuje odrębną linię ewolucyjną lepidozaurów – sfenodonty. Dwa gatunki hatterii są jedynymi współczesnymi przedstawicielami tej grupy. Ich najbliżsi krewni to łuskonośne (jaszczurki, amfisbeny i węże). Z tego powodu hatteria wzbudza zainteresowanie naukowców badających ewolucję jaszczurek i węży oraz rekonstruujących wygląd i zwyczaje najwcześniejszych diapsydów.

Hatteria ma zielono-brązowe ubarwienie i dorasta do około 60 cm od głowy do koniuszka ogona. Wzdłuż grzbietu biegnie kolczasty grzebień, szczególnie widoczny u samców. Uzębienie, w którym dwa rzędy zębów w szczęce zachodzą na jeden w żuchwie, jest wyjątkowe wśród współczesnych zwierząt. Inna niezwykła cecha to obecność wyraźnego oka ciemieniowego, którego funkcja stanowi przedmiot toczących się badań. Mimo braku małżowin usznych hatterie są zdolne słyszeć. Ich szkielet wykazuje wiele unikalnych cech, spośród których niektóre stanowią ewolucyjną pozostałość po rybach. Mimo iż hatterie bywają określane jako „żywe skamieniałości”, nowsze badania taksonomiczne i molekularne dowodzą, że gady te znacząco zmieniły się od ery mezozoicznej.

Hatterię uznaje się za zagrożoną wyginięciem od 1895. Jak wielu nowozelandzkim zwierzętom, zagraża jej utrata siedlisk oraz introdukcja drapieżników, jak np. szczur pacyficzny. Hatterie wyginęły na dwóch największych wyspach Nowej Zelandii, a zasięg pozostałych populacji ograniczył się do 32 okolicznych wysp, jednak w 2005 roku na terenie ogrodzonego i monitorowanego Karori Wildlife Sanctuary w Wellington odtworzono ich populację.

Ewolucja i taksonomia

Kladogram zauropsydów:
1. sfenodonty,
2. i 3. łuskonośne,
4. i 5. archozaury

Sfenodonty i ich grupa siostrzana, łuskonośne (Squamata), należą do nadrzędu lepidozaurów (Lepidosauria), jedynych współczesnych przedstawicieli grupy Lepidosauromorpha. Zarówno łuskonośne, jak i hatteria mają zdolność do odrzucania ogona w razie zagrożenia oraz poprzeczną szczelinę kloakalną. Linia ewolucyjna sfenodontów oddzieliła się od łuskonośnych prawdopodobnie około 250 mln lat temu. Podobieństwo hatteriowatych do jaszczurek jest jedynie powierzchowne, gdyż przedstawiciele tej rodziny wykazują kilka cech niewystępujących u innych gadów. Kształt typowy dla jaszczurek był powszechny u wczesnych owodniowców – jeden z najstarszych znanych gadów, Hylonomus, również przypominał współczesną jaszczurkę.

Hatteria została początkowo zaklasyfikowana jako jaszczurka, kiedy w 1831 Muzeum Brytyjskie otrzymało jej czaszkę. Interpretacja ta utrzymywała się do roku 1867, gdy Albert C. L. G. Günther z Muzeum Brytyjskiego spostrzegł podobieństwa do żółwi, krokodyli i ptaków. Dla grupy obejmującej hatterię i jej wymarłych krewnych zaproponował nazwę Rhynchocephalia („ryjogłowe”). Obecnie większość naukowców używa nazwy Sphenodontia dla mniej obszernej grupy obejmującej Sphenodon i formy pokrewne. Przez lata wiele bliżej niespokrewnionych gatunków zaliczano do Rhynchocephalia, dlatego też grupę tę wielu taksonomów uznawało za „takson-kosz na śmieci”. Samuel Wendel Williston zaproponował w 1925 roku nazwę Sphenodontia dla grupy obejmującej jedynie hatterię i jej najbliższych wymarłych krewnych.

Hatterię często określa się jako żywą skamieniałość, jednak prace taksonomiczne dotyczące sfenodontów dowodzą, że grupa ta przeszła liczne zmiany w erze mezozoicznej, a sam Sphenodon wykazuje około 20 cech zaawansowanych w stosunku do swoich najbliższych krewnych. Badania molekularne przeprowadzone przez Jennifer Hay i współpracowników sugerują, że hatteria ma wyższe tempo ewolucji molekularnej niż którekolwiek z przebadanych dotąd zwierząt. Hilary Miller i współautorzy skrytykowali wyniki tej analizy, stwierdzając, że zestaw danych wykorzystanych w badaniu Hay i in. był zbyt mały, by umożliwić określenie tempa ewolucji hatterii, a jej wskaźnik został prawdopodobnie przeszacowany, gdyż w badaniu nie uwzględniono struktury populacji. Hay i współpracownicy nie zgodzili się z krytyką wyników ich wcześniejszej analizy i potwierdzili jej wyniki. Niektórzy naukowcy sugerują, że przodkowie hatterii zostali odizolowani od innych sfenodontów około 82 mln lat temu, kiedy Nowa Zelandia oddzieliła się od reszty Gondwany. Inni wskazują, że sfenodonty skolonizowały Nową Zelandię dopiero po jej wynurzeniu z wody, pod którą prawdopodobnie w całości znalazła się około 25–22 mln lat temu – na co wskazuje nieobecność osadów lądowych z tego okresu. Analizy genetyczne sugerują zaskakująco niski poziom zróżnicowania genetycznego wśród hatterii, jak na tak starą linię ewolucyjną. Prawdopodobnie jest to wynikiem efektu wąskiego gardła, który mógł wystąpić w populacji tych gadów podczas cyklów lodowcowych na przełomie pliocenu i plejstocenu.

Sfenodonty były grupą stosunkowo liczną w triasie i jurze, jednak ich zapis kopalny z kenozoiku jest ubogi. Najbliższym znanym obecnie krewnym hatterii jest wczesnojurajski Cynosphenodon z obecnych terenów Meksyku.

Analizy filogenetyczne wykorzystujące cechy morfologiczne wskazywały na tuatarę jako takson siostrzany łuskonośnych, podczas gdy oparte na ograniczonym zestawie danych molekularnych sugerują jej bliższe pokrewieństwo z żółwiami i archozaurami. Analiza przeprowadzona przez Michaela Lee (2001) wykorzystująca zarówno cechy morfologiczne, anatomiczne, jak i molekularne, potwierdziła wyniki wcześniejszych analiz morfologicznych. Pierwsza analiza filogenetyczna gadów wykorzystująca kompletny mitochondrialny DNA hatterii również wsparła hipotezę o siostrzanych relacjach pomiędzy hatterią a łuskonośnymi. Analizy genetyczne grupują Sphenodon punctatus z Cieśniny Cooka bliżej S. guntheri – również występującego na terenie Cieśniny Cooka – niż północnej populacji S. punctatus. Wyniki te są zgodne z zasięgiem występowania obu gatunków, jednak stoją w sprzeczności z allozymowym zróżnicowaniem genetycznym.

Nazwa „tuatara”, będąca jednym z określeń hatterii, pochodzi z języka maoryskiego i oznacza „kolczasty grzbiet”, zaś systematyczna Sphenodon – od greckich słów σφήν/sphen („klin”) i ὀδούς/odous („ząb”). Początkowo Gray nadał rodzajowi nazwę Sphaenodon, jednak Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej w 1957 roku zaakceptowała jej zmianę na Sphenodon.

Gatunki

Po 1990 roku przeważnie wyróżniano dwa współczesne gatunki hatterii – Sphenodon punctatus, nazywany niekiedy po prostu hatterią, i znacznie rzadszy Sphenodon guntheri (hatteria niespodziana), którego zasięg występowania ogranicza się do północnej z wysp The Brothers w Cieśninie Cooka. Nazwa gatunkowa punctatus pochodzi z łaciny i oznacza „plamisty”, zaś guntheri honoruje Alberta Günthera. S. punctatus został nazwany, gdy znany był tylko jeden gatunek, dlatego też jego nazwa jest myląca, ponieważ przedstawiciele obydwu gatunków mają plamy. S guntheri ma oliwkowobrązową skórę z żółtymi plamami, podczas gdy ubarwienie S. punctatus waha się od oliwkowozielonego, przez szary, do ciemnoróżowego lub ceglastoczerwonego, zawsze z białymi plamami. S. guntheri jest w dodatku znacznie mniejszy. Sphenodon guntheri został rozpoznany jako odrębny gatunek w 1877 roku przez Waltera Bullera, jednak do roku 1990 S. guntheri był przeważnie klasyfikowany w obrębie S. punctatus. Po 1990 większość naukowców zgadzała się co do zasadności wyodrębnienia S. guntheri jako osobnego gatunku, jednak badania Jennifer Hay i współpracowników z 2010 roku sugerują, że S. punctatus i S. guntheri reprezentują nie osobne gatunki, lecz odmiany geograficzne tego samego gatunku. Kolejny gatunek hatterii – podobny do dwóch poprzednich, lecz nieco mniejszy – zidentyfikował w listopadzie 1885 roku William Colenso, który opisał go w oparciu o na wpół skamieniały okaz i nazwał S. diversum. S. punctatus dzieli się na dwa podgatunki – S. punctatus punctatus, występujący na Bay of Plenty i wyspach położonych dalej na północ, oraz S. punctatus reischeki, którego przedstawiciele żyją w okolicy Cieśniny Cooka. W 2009 roku opisano trzy niekompletne kości zębowe należące do przedstawicieli grupy Sphenodontinae, przez autorów przypisane wstępnie do rodzaju Sphenodon, pochodzące z wczesnego miocenu, około 19–16 mln lat temu. Jeśli interpretacja ta jest prawidłowa, byłyby to najstarsze znane skamieniałości hatterii.