Kaktusowate (Cactaceae Juss., zwyczajowo nazywane kaktusami) – rodzina sukulentów łodygowych (wieloletnich, zielnych lub częściowo zdrewniałych) należąca do rzędu goździkowców. Należy do niej, w zależności od systemu klasyfikacyjnego, od 24 do 220 rodzajów, w tym od 1500 do 2000 gatunków. Występują głównie na kontynentach amerykańskich, skąd pochodzą.

Przystosowane do suchych warunków, największe zróżnicowanie osiągają na terenach półpustynnych i górskich, choć są także rodzaje występujące w lasach deszczowych. Charakterystyczną cechą budowy roślin z tej rodziny jest posiadanie areoli nieobecnych u innych roślin oraz acykliczne lub spiralne ułożenie elementów kwiatu (brak okółków).

Kaktusowate mają szereg zastosowań praktycznych, zwłaszcza wśród ludów tubylczych Ameryk. Na świecie zyskały popularność jako uprawne rośliny ozdobne i kolekcjonerskie. Niekontrolowany zbiór kaktusowatych spowodował zagrożenie dla trwałości naturalnych populacji wielu gatunków. Z tego powodu wiele z nich trafiło do Czerwonej Księgi Gatunków Zagrożonych i zostało objętych ochroną.

Rozmieszczenie geograficzne

Z wyjątkiem rodzaju Rhipsalis wszystkie pozostałe kaktusowate występują na obu kontynentach amerykańskich od 56° szerokości północnej do 54° szerokości południowej. Spotkać je można od Kanady poprzez Stany Zjednoczone, Meksyk, kraje Ameryki Środkowej i Południowej po Cieśninę Magellana. W górach występują do wysokości 4700 m n.p.m. (Andy w Boliwii).

Charakterystyczne dla tej rodziny jest dwubiegunowe wykształcenie centrów różnorodności gatunkowej. Największe zróżnicowanie jej przedstawicieli występuje w obszarach zwrotnikowych obu kontynentów amerykańskich. W Meksyku stanowiącym jedno z dwóch centrów zróżnicowania występuje około 48 rodzajów (w tym 73% endemicznych) i 850 gatunków (85% endemitów). Wyjątkowy ze względu na zasięg naturalnego występowania rodzaj Rhipsalis spotykany jest w Afryce, na Madagaskarze, Sri Lance i na Komorach. Rośliny te zostały prawdopodobnie przeniesione przez migrujące ptaki.

Inwazyjność kaktusowatych

Znaczny wpływ na obecne rozprzestrzenienie kaktusowatych miał człowiek. Obecnie występują więc one w uprawie i jako rośliny zdziczałe na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. W wielu miejscach stały się zagrożeniem dla rodzimej roślinności w związku z inwazyjnym charakterem występowania.

W XIX wieku kilkadziesiąt gatunków z rodzaju opuncja (Opuntia) przywieziono do Australii w celach ogrodniczych. Oprócz pełnienia funkcji ozdobnych miały one służyć do tworzenia żywopłotów w zagrodach, dostarczania barwników i pokarmu (owoce), ale po czterdziestu latach od introdukcji stały się powszechnymi chwastami. Niektóre gatunki, zwłaszcza Opuntia stricta, a w mniejszym stopniu Opuntia vulgaris, stały się gatunkami inwazyjnymi niechętnie zjadanymi przez lokalne zwierzęta roślinożerne i wykazującymi przewagę konkurencyjną nad rodzimymi gatunkami, gdyż we florze Australii nie było dotąd sukulentów. W roku 1900 zajmowały one około 40 000 km² terenów wschodniej Australii, czyniąc je nieproduktywnymi z punktu widzenia rolniczego lub pasterskiego oraz eliminując rodzime gatunki. Maksymalny zasięg osiągnęły w latach 1920., gdy obszary zajmowane przez zarośla opuncji (w dużej mierze o zwartej pokrywie uniemożliwiającej penetrację) przekroczyły 240 000 km². Opanowanie dalszego rozrostu populacji stało się możliwe dzięki walce biologicznej. Do Australii sprowadzono kilka gatunków owadów żywiących się opuncją, m.in. czerwca Dactylopius indicus. Najskuteczniejsze okazały się gąsienice ćmy Cactoblastis cactorum pochodzącej z ojczyzny opuncji, Ameryki. Obecnie między populacjami opuncji a populacjami jej fitofagów istnieje dynamiczna równowaga. Opuncje tworzą metapopulację, której poszczególne płaty nie są w stanie rozwinąć się nadmiernie z powodu presji ze strony owadów.

W północnej Australii gatunkiem inwazyjnym jest Eriocereus martinii. Posiada bardzo dobrze rozbudowany system korzeniowy, umożliwiający rozmnażanie bezpłciowe. Oprócz tego sukulent wytwarza czerwone owoce, które zawierają do 1000 nasion. Są one chętnie zjadane przez ptaki. Wpływa to nie tylko na rozprzestrzenianie się rośliny, ale też na zmianę upodobań pokarmowych ptaków. Dodatkowo nasiona mogą przyczepiać się do innych zwierząt. Aktualnie kaktus zajmuje głównie południowe obszary stanu Queensland. Oprócz tego występuje w niewielkich ilościach na całym terenie Australii. Zwalczanie rośliny polega na wykopywaniu i spalaniu jej mniejszych skupisk. W przypadku większych stosuje się biologiczne metody zwalczania chwastów, głównie rozprzestrzeniając mączlika Hypogeococcus festerianus. Poza tym promuje się wykorzystywanie rośliny w domu, np. jako zioła.

Inwazyjnie opuncje wystąpiły także w południowej Afryce. Co najmniej czternaście gatunków tej rośliny zdziczało i jest czynnie zwalczanych, ale podejrzewa się, że spośród 240 sukulentów z rodzaju Opuntia większość może rozprzestrzenić się poza miejsca hodowli za pomocą nasion. Przyczyną tego zjawiska są podobne warunki środowiska w Afryce, Australii i Ameryce Południowej. Oprócz nich na kontynent dotarły inni przedstawiciele kaktusowatych, ale nie wszystkie rośliny występują inwazyjnie. Problem stanowi pewien gatunek cereusów, Echinopsis, Harrisia martinii, Hylocereus undatus oraz Pereskia aculeata. Mimo to wiele introdukowanych roślin może być uprawianych, np. Aztekium ritteri.

Morfologia

Kaktusowate wykazują budowę typową dla sukulentów, choć nie oznacza to, że wszystkie wyglądają podobnie. Rodzina jest zróżnicowana morfologicznie i często nawet w obrębie gatunku poszczególne odmiany mogą różnić się od siebie np. długością i zabarwieniem cierni. Pokrój Kaktusy w znacznej części posiadają podobny plan budowy w związku z powszechnym w tej rodzinie przystosowaniem do gromadzenia wody w łodydze. Wiele gatunków ma pęd o kształcie kulistym lub kolumnowym. Występują też rodzaje znacznie odbiegające kształtem od tego schematu. Przedstawiciele rodziny różnią się znacznie wielkością. Podczas gdy karnegia olbrzymia (Carnegiea gigantea) osiąga do 18 m wysokości, to wiele gatunków o kulistych pędach nie przekracza 1 cm wysokości. Pędy mogą być jedno- lub wieloczłonowe, nierozgałęzione lub rozgałęzione, wzniesione lub płożące się, wspinające lub zwisające. Różne schematy budowy wykorzystywane są w klasyfikacjach użytkowych kaktusowatych, chętniej stosowanych przez hodowców-amatorów niż klasyfikacje systematyczne. Wśród grup wyróżnianych ze względu na kształt pędu rozróżnia się podgrupy ze względu na dodatkowe cechy morfologiczne. Wśród kaktusów kulistych wyróżnia się np. rośliny z nielicznymi cierniami lub bez nich (Astrophytum, Aztekium), z drobnymi cierniami (Frailea, Mammillaria), z prostymi i krótkimi cierniami (Echinocereus, Uebelmannia) i z wydatnym cefalium (Melocactus, Discocactus). Kaktusowate o kształtach kulistych i cylindrycznych często rosną pojedynczo lub tworzą kępy z odrostów. Niewielkie kaktusy rozrastając się z odrostów tworzą czasem zwarte darnie. Ze względu na popularność w uprawie form odbiegających pokrojem od typowych przedstawicieli poszczególnych gatunków, nierzadko spotyka się formy o pędach staśmionych (grzebieniastych, f. cristata) lub monstrualnych (f. monstrosa). W obu wypadkach dochodzi do nienormalnego wzrostu tkanek, u form grzebieniastych skutkujących rozwojem pędu spłaszczonego, zwykle powyginanego, u form monstrualnych całkowitym zanikiem regularności rozwoju pędu. W uprawie spotykane są także pędy pozbawione chlorofilu szczepione na podkładkach. Wobec braku barwnika zielonego, pędy zabarwiane są zwykle na żółto lub czerwono. Korzenie Charakterystyczny dla kaktusowatych jest tzw. ekstensywny system korzeniowy. Korzenie penetrują bardzo płytki, ale za to rozległy obszar, daleko odbiegający od pędu. Dzięki temu mogą wychwytywać niewielkie ilości wilgoci z osiadających mgieł i rosy. Ta właściwość korzeni jest niezwykle cenna, gdyż woda bardzo szybko przenika przez przepuszczalne podłoże (jakim jest np. piasek) i długie korzenie nie dosięgałyby jej pokładów w dolnych warstwach gleby. Kaktusowate wykształcają różne typy morfologiczne systemów korzeniowych. Niektóre mają osiowy system korzeniowy z silnym, jednym lub kilkoma korzeniami głównymi. U części gatunków (np. z rodzajów Echinopsis, Mammillaria i Lophophora) korzeń główny pełni funkcje spichrzowe. Liczne kaktusy wykształcają wiązkowy system korzeniowy złożony z korzeni przybyszowych wyrastających z szyi korzeniowej. U niektórych gatunków, zwłaszcza epifitycznych, korzenie przybyszowe wyrastają na całej długości pędów lub w przewężeniach między ich członami. Wiele kaktusowatych ma zdolność do wytwarzania takich korzeni w specyficznych warunkach, co wykorzystywane jest przy ich wegetatywnym rozmnażaniu. Podczas suszy korzenie roślin ograniczają wzrost, tworząc jednak zaczątki nowych korzeni, zwykle widocznych gołym okiem i nazywanych "korzeniami oczekującymi". Gdy tylko wilgoć pojawi się ponownie w podłożu, korzenie te szybko rozwijają się i wchłaniają wodę. Łodyga Jest mięsistą częścią rośliny, która magazynuje wodę i przejęła funkcję asymilacyjną po redukcji liści. W zależności od kształtu, funkcji i budowy łodygi wyróżnia się kilka grup kaktusów. Łodygi kaktusów epifitycznych przyjmują formę spłaszczoną i wydłużoną (np. epifyllum), połączonych szeregowo liściokształtnych odcinków (np. szlumbergera) lub pałeczkowatą, podzieloną na człony, tworzące jakby gałęzie (np. Rhipsalis). Formy takie określa się jako gałęziaki (fyllocladium), spotykane również u innych kserofitów. Rośliny gruntowe mają najczęściej łodygę cylindryczną lub kulistą (która jest najbardziej efektywna pod względem stosunku powierzchni transpiracji do objętości masy tkankowej). Niektóre z nich, w tym rodzaj opuncja i pokrewne, mają pędy spłaszczone, mocno rozgałęzione (tzw. platycladium). Zapewnia to w miarę sprawną fotosyntezę. Najmniejsza grupa przedstawicieli kaktusowatych gruntowych tworzy pędy cienkie i wiotkie, pokładające się lub płożące, najczęściej bezbronne (niecierniste). Na łodydze wyrastają silnie zmodyfikowane krótkopędy zwane areolami. Wiele kaktusów, podobnie jak innych roślin gruboszowatych, ma woskową powłokę na liściach lub łodygach, dzięki której woda spływa po nich w dół, docierając do korzeni, gdzie może zostać wchłonięta do rośliny. Bez wosku krople wody pozostawałyby na kaktusie i szybko wyparowywały, zwłaszcza na pustyniach. Często kaktusy o pękatych, mięsistych łodygach posiadają żebra, które kurczą się, gdy brakuje wody, a rozszerzają przy jej dostatku. Chronią tym samym roślinę przed popękaniem. Liście U większości przedstawicieli uległy redukcji w związku ze zmniejszaniem powierzchni transpiracyjnej. Liście o funkcji asymilacyjnej z typową dla dwuliściennych blaszką liściową wykształcają gatunki tylko w obrębie rodzaju drzewidło (Pereskia), znajdującego się u podstaw drzewa genealogicznego kaktusowatych. U roślin z podrodziny Opuntioideae liście są często krótkotrwałe, zredukowane, o kształcie łuskowatym lub cylindrycznym. Zarówno jednak w takim przypadku, jak i u pozostałych kaktusowatych, gdzie obecne są tylko zawiązki liścia – zaznaczona jest na pędzie nasada liścia zwana podarium. U tej nasady wykształcają się charakterystyczne dla rodziny areole. Liście wyrastające na tych krótkopędach zmodyfikowane są do postaci cierni lub sztywnych włosków. Podaria tworzą zwykle wypukłości na pędzie, a w podrodzinie Cereoideae często zlewają się w liniach pionowych formując charakterystyczne żebra. Kształt i zabarwienie cierni są bardzo zróżnicowane. Ze względu na grubość wyróżnia się ciernie włosowate, szczecinowate, iglaste, stożkowate, z końcem prostym lub haczykowatym. Na przekroju mogą być okrągłe, spłaszczone, rynienkowate. Najczęściej są nierozgałęzione, ale bywają też pierzaste, kosmate i zaopatrzone w skierowane w tył haczyki. Takie łatwo odłamujące się i wczepiające w naskórek ciernie zwane są glochidami.

Kwiaty Stanowią zmodyfikowane pędy o licznych międzywęźlach, które dzielą się na trzy odcinki: szypułkę kwiatową, hypancjum (in. perykalpel, pericarpel) otulające zalążnię oraz rurkę kwiatu. Wykształcenie kwiatu ze skróconego pędu jest szczególnie wyraźne u starszych linii rozwojowych kaktusowatych, u których pąk kwiatowy można nawet ukorzenić i zapoczątkować jego rozwój jako nowej rośliny. U młodszych kaktusowatych ciernie i areole wyrastające na zalążniach stają się coraz rzadsze, ciernie stają się włosowate, w końcu u najmłodszych kwiaty są zupełnie nagie. Łuskowate liście wyrastające skrętolegle na szypułce przechodzą stopniowo w barwne listki okwiatu stanowiącego rurkę kwiatową. U najmłodszych ewolucyjnie kaktusowatych łuski nie występują, a przekształcony pęd zakończony organami generatywnymi pozbawiony jest chlorofilu. Kwiaty są barwne, pachnące i zwykle duże, tylko u najmłodszych ewolucyjnie kaktusów niewielkie. Pręcików jest wiele i podobnie jak listki okwiatu ułożone są spiralnie. Słupek jest jeden, zawsze dolny. Zalążnia złożona jest z 3 lub więcej owocolistków. Kwiaty mają najczęściej symetrię promienistą, rzadziej mają jedną płaszczyznę symetrii (kwiaty zygomorficzne, np. u szlumbergery). Najczęściej kwiaty wyrastają pojedynczo z niektórych areoli, rzadziej z jednej wyrasta większa ich liczba. U niektórych gatunków występują areole wyspecjalizowane wyłącznie w wykształcaniu kwiatów tworzące charakterystyczne skupienia. Skupienia takie wykształcające się na szczycie pędu (np. w rodzaju Melocactus) zwane są cefalium. Jeśli powstają z boku pędu w pobliżu jego wierzchołka nazywane są pseudocefalium (np. u Cephalocereus senilis). Twory te osiągają różne rozmiary, mogą być płaskie, wypukłe lub kolumnowe. Z gęstych areoli na cefaliach i pseudocefaliach nie wyrastają ciernie lecz szczeciny i włosy. W rodzajach Mammillaria i Ariocarpus kwiaty powstają w zagłębieniach pomiędzy areolami, nazywanych aksillami (pachwinami). Wiele kaktusowatych zakwita nocą, a ich kwiaty zapylane są przez owady nocne, głównie ćmy, ale także m.in. nietoperze i kolibry. Kwiaty kaktusów kwitnących w dzień zapylają pszczoły i motyle dzienne. Na czas kwitnienia oraz długość jego trwania wpływa wiele czynników. Do najważniejszych zalicza się uwarunkowania genetyczne, takie jak mutacje i wielkość rośliny. Oprócz tego w zależności od warunków atmosferycznych dany kaktus może wypuszczać kwiaty w innych dniach, lub w ogóle ich nie wypuszczać. Oprócz tego istnieje pewna zbieżność między porą kwitnienia a migracjami zwierząt zapylających danych przedstawicieli kaktusowatych. Kwiaty zapylane przez kręgowce zwykle mają czerwoną barwę. Rzadko zdarzają się też kaktusy samopylne (np. rodzaj Frailea). Wielkości i barwy kwiatów są bardzo zróżnicowane (w zasadzie nie ma tylko kwiatów niebieskich). Wiele gatunków ma kwiaty bardzo drobne (np. niektóre z rodzajów Rhipsalis i Mammillaria), inne maja kwiaty osiągające 30 cm długości i przekroju (np. Hylocereus i Selenicereus). Kwiaty są zwykle krótkotrwałe, rzadko u gatunków z rodzaju Echinocereus kwiaty utrzymują się nawet ponad tydzień. Owoce Jagodokształtne, często mięsiste, niektóre jadalne. Kolor i wygląd owoców różni się u poszczególnych rodzajów i gatunków. Bywają owoce cierniste, owłosione i nagie. Najczęściej po dojrzeniu pękają w pionie, rzadko w kierunku poziomym. Wcześniej zasychają lub odwrotnie – miękną i rozpływają się. U niektórych rodzajów (np. Mammillaria, Melocactus) owoce rozwijają się wewnątrz pędu i dopiero po dojrzeniu wyrastają na zewnątrz. Nasiona W owocach występuje od kilku do kilku tysięcy nasion o kształcie owalnym, gruszkowatym, soczewkowatym lub nerkowatym. Osiągają od 0,4 mm do 12 mm średnicy (zwykle od 1 do 2 mm). Są różnego koloru, w zależności od gatunku i rodzaju. Mogą być żółte, czerwone, brązowe lub czarne. W podrodzinie Opuntioideae ciemne nasiona okryte są jasną, gładką lub rzadziej omszoną, ciasno przylegającą osłonką. Łupina nasienna jest gładka, błyszcząca lub matowa, rzadko z korkowatymi przydatkami (np. u Mammillaria tetrancistra). W nasionach bardziej prymitywnych kaktusowatych obielmo jest dobrze rozwinięte, u młodszych filogenetycznie brak go zupełnie. Rośliny podobne Na skutek konwergencji wiele innych roślin ma budowę bardzo podobną do kaktusowatych (miękisz wodny w łodydze, brak liści asymilacyjnych, żebra). Szczególnie łatwo o pomyłkę w przypadku sukulentów z rodzin: Didiereaceae, gruboszowate (Crassulaceae), wilczomleczowate (Euphorbiaceae), agawowate (Agavaceae), liliowate (Liliaceae), winoroślowate (Vitaceae). Nierzadko kaktusami błędnie nazywane są wszelkie sukulenty. Do cech morfologicznych odróżniających kaktusy od innych, podobnych roślin należy wykształcanie areoli oraz ułożenie poszczególnych elementów kwiatów w spirali, a nie w okółkach. Sok komórkowy kaktusów jest zwykle przezroczysty, w odróżnieniu od podobnych wilczomleczowatych (tylko kilka gatunków z rodzaju Mamillaria posiada sok o mlecznej barwie). Wbrew pozorom ciernie nie są cechą charakterystyczną, np. pewne opuncje mogą ich nie wytwarzać, gdy brak presji roślinożerców. Niektóre kaktusowate posiadają charakterystyczne dla przedstawicieli tej rodziny cefalia i glochidy.

Biologia

Kaktusy są roślinami wieloletnimi, zielnymi lub częściowo zdrewniałymi. Charakteryzuje je przeprowadzanie fotosyntezy CAM oraz posiadanie tkanki wodnej.

Anatomia

Kaktusowate podobnie jak inne sukulenty w znacznej części zbudowane są z wewnętrznej tkanki wodnej występującej w obszarze kory pierwotnej łodygi. U niektórych gatunków (np. z rodzaju Ariocarpus) tkanka ta wykształca się w korzeniu. Zbudowana jest ona z wielkich, cienkościennych komórek. W związku z periodycznością okresów dostępności i oddawania wody, kaktusy wykazują przystosowanie do zmian ilości gromadzonej wody nie tylko poprzez rozciągliwą budowę samej łodygi, ale także poprzez zdolność komórek do zmian objętości. Rozciągliwość komórek u kaktusowatych związana jest z pofałdowaniem ścian komórkowych. Na przekroju poprzecznym łodyg u starszych kaktusów zwykle wyraźnie widoczne są pierścienie rocznych przyrostów analogicznie do słojów rocznych u drzew. Ich powstanie wiąże się z periodycznością rozwoju pędu w okresach o skrajnie odmiennych warunkach do wegetacji. Ogólnie jednak sukulenty zawierają mało zdrewniałych tkanek.

Pędy kaktusowatych okryte są skórką (epiderma), której komórki pozbawione są chloroplastów. Komórki skórki mają zwykle różne odcienie zieleni. Ciemne zabarwienie skórki jest charakterystyczne dla wielu kaktusów chilijskich.

Genetyka

W fazie diploidalnej większość kaktusowatych ma 22 chromosomy w każdej komórce somatycznej. Wyjątkami są niektóre formy poliploidalne spotykane wśród tych roślin.

Fizjologia

Kaktusowate, podobnie jak wiele innych sukulentów, nie byłyby w stanie gromadzić zapasów wody w suchym otoczeniu, gdyby nie specyficzne przystosowania fizjologiczne. Jak wszystkie rośliny – kaktusowate potrzebują dwutlenku węgla i wody do syntetyzowania związków organicznych. W przeciwieństwie do innych roślin nie pobierają one CO2 w ciągu dnia poprzez szparki, gdyż traciłyby znaczące ilości wody w wyniku transpiracji. Sukulenty pobierają natomiast dwutlenek węgla przez szparki w nocy i w postaci jabłczanu magazynują w wakuolach. CO2 niezbędny w fazie ciemnej fotosyntezy, uwalniany jest podczas dekarboksylacji jabłczanu, zachodzącej na świetle, i bierze udział w syntezie węglowodanów. Specyficzny przebieg fotosyntezy określa się mianem fotosyntezy CAM (ang. crassulacean acid metabolism).

Skład fitochemiczny

W związku z przeprowadzaniem fotosyntezy CAM, kaktusowate zawierają w swych komórkach związki wchodzące w ten cykl (np. fosfoenolopirogronian, jabłczan, kwas szczawiooctowy) oraz enzymy katalizujące poszczególne reakcje w ilościach znacznie wyższych niż inne rośliny (np. karboksylaza PEP, enolaza). Zawierają zarówno unikatowe związki podstawowe, jak i metabolity wtórne, wśród nich alkaloidy i barwniki z klasy betain. Jednym z alkaloidów znajdujących się w soku komórkowym niektórych kaktusów jest meskalina posiadająca właściwości halucynogenne. Betainy (betacyjaniny) są barwnymi substancjami podobnymi do antocyjanów, ale o bardziej skomplikowanej strukturze. Nadają one czerwoną barwę różnym organom (kwiaty, owoce). Są one stosunkowo rozpowszechnione w przyrodzie, choć tylko u niektórych roślin występują w wyższych stężeniach niż 0,1% suchej masy. Najczęściej występują w rzędzie goździkowców (do których należy rodzina kaktusowatych). Niektóre z nich mają bardziej ograniczone występowanie, np. pipekolatobetaina, którą - obok innych betain - wykryto u szlumbergery. Z kolei kaktusowate (a także komosowate również zawierające betainy) nie zawierają antocyjanów. Niektóre alkaloidy mają działanie lecznicze. W przestworach międzykomórkowych oraz w ścianie komórkowej kaktusowate zawierają duże ilości śluzu zwalniającego tempo oddawania wody. Sukulenty utrzymują wysokie stężenia soli. Pozwala to kaktusom na szybkie wchłanianie większej ilości wody (na skutek osmozy).

Rozwój

Niektóre kaktusy dożywają 300 lat osiągając przy tym znaczne rozmiary (np. karnegia olbrzymia Carnegiea gigantea dorasta zwykle do 15 metrów, a osobnik rekordowy osiągnął 17,67 m). Początki rozwoju są jednak trudne i wolne. Z licznie wytwarzanych przez kaktusy nasion (jeden okaz karnegii olbrzymiej wytwarza w ciągu swego życia ok. 40 milionów nasion), kiełkuje w warunkach naturalnych około 0,4%. Spośród młodych siewek 99% ginie w ciągu pierwszego roku.

czytaj dalej: [2], [3]