Liście - Polski Serwis Naukowy

Ten artykuł dotyczy anatomii i morfologii roślin. Zapoznaj się również z: inne znaczenia tego słowa.

Blaszka asymilacyjna liścia z unerwieniem pierzastym

Źródłem zielonego koloru liści asymilacyjnych jest chlorofil czyli barwnik wykorzystywany w fotosyntezie

Liście asymilacyjne buka

Liść (łac. folium) – organ roślinny, element budowy części osiowej (pędowej) roślin telomowych. Wyrastające z węzłów końcowe elementy rozgałęzień pędu, wyodrębniające się ze względu na funkcję i budowę od łodygi (nie mają np. zdolności do nieprzerwanego wzrostu). Pełnią głównie funkcje odżywcze i z tego powodu mają zwykle dużą powierzchnię umożliwiającą ekspozycję na odpowiednią ilość promieniowania słonecznego. Poza tym liście biorą udział w transpiracji i gutacji oraz wymianie gazowej. Nierzadko liście pełnią także funkcje spichrzowe, czepne, ochronne, obronne i pułapkowe, w takich przypadkach ulegając daleko idącym przystosowaniom w zakresie funkcji i budowy.

Rozmnóżka – organ rozmnażania wegetatywnego roślin zarodnikowych i nasiennych. Rozmnóżki są specjalnymi fragmentami plechy lub bulwkami pędowymi. Mogą one powstawać na rozłogach, brzegach liści lub na łodygach, zwykle w kątach liści.
Rafia (Raphia P. Beauv.),czasami nazywana też palmą iglastą, igliszczą – rodzaj roślin z rodziny arekowatych. Należy tu 20 gatunków, które występują w Afryce, na Madagaskarze i jeden gatunek (R. taedigera) w Ameryce Południowej i Środkowej.

Morfologia

Większość liści składa się z różnokształtnej, zwykle spłaszczonej blaszki liściowej osadzonej bezpośrednio (liść siedzący, bezogonkowy) lub za pomocą ogonka liściowego (liść ogonkowy) na łodydze. Ogonek liściowy lub bezpośrednio blaszka liściowa umieszczone są na łodydze za pomocą tzw. nasady liścia. U niektórych roślin (np. u przedstawicieli rodzin wiechlinowate, rdestowate, selerowate) dolna część liścia rozrasta się w pochwę liściową. Pełni ona funkcję wzmacniającą łodygę (wiechlinowate), zwiększa powierzchnię asymilacyjną (selerowate) lub pełni funkcje spichrzowe i ochronne (cebula zwyczajna). U traw i turzycowatych liście na granicy pochwy i blaszki liściowej mają języczek liściowy. U nasady liści, zwłaszcza tych zaopatrywanych przez trzy ślady liściowe, wykształcają się przylistki (zwykle dwa). U niektórych roślin tropikalnych na końcu blaszki liściowej wykształcają się tzw. wylistki służące do odprowadzania wody z powierzchni liścia.

Włókno – podstawowa jednostka struktury wielu materiałów, która charakteryzuje się znaczną długością i niewielkim przekrojem. Zwykle przyjmuje się, że włóknem jest struktura, której długość jest minimum 100 razy większa od jej przekroju. Włókna występują zarówno w materiałach naturalnych jak i produkowanych przez człowieka. Niektóre materiały są wykonane prawie wyłącznie z włókien, podczas gdy w innych włókna stanowią tylko jeden z elementów wzmacniających ich strukturę.
Kutykula (łac. cuticula) – w botanice zwana też nabłonkiem, jest to cienka warstwa kutyny, która pokrywa zewnętrzną powierzchnię liścia (skórkę), owocu i zielonych łodyg. Podstawową funkcją kutykuli jest zabezpieczenie rośliny przed nadmierną utratą wody i promieniami nadfioletowymi. Kutykula może być przepojona woskami, co potęguje jej działanie. Kutykula wzmaga również mechaniczną trwałość komórki. Wykształcona jest szczególnie mocno u roślin żyjących w suchym klimacie.

Liście asymilacyjne są zwykle spłaszczone grzbieto-brzusznie. Do wyjątków należą liście spłaszczone bocznie (np. u kosaćca Iris) lub cylindryczne (np. u wielu gatunków z rodzaju czosnek Allium). Dolna strona liścia zwana jest odosiową lub grzbietową (w pąku kwiatowym znajduje się na górze). Górna strona liścia zwana jest doosiową lub brzuszną.

Rozmaryn lekarski (Rosmarinus officinalis ) – gatunek krzewu, należący do rodziny jasnotowatych (Lamiaceae Lindl.). Występuje w stanie dzikim w rejonie Morza Śródziemnego. U nas jest uprawiana jako roślina doniczkowa.
Glistnik jaskółcze ziele (Chelidonium majus L.) – gatunek byliny z rodziny makowatych (Papaveraceae Juss.). Jedyny gatunek w monotypowym rodzaju glistnik (Chelidonium). Pospolity w Europie i basenie Morza Śródziemnego. Występuje też w Ameryce Północnej, przewieziony tam przez osadników jako zioło lecznicze na choroby skóry. W Polsce jest pospolity na całym obszarze.

Cechy takie jak unerwienie (użyłkowanie), czyli układ wiązek przewodzących i usytuowanie liścia na łodydze są często cechami charakterystycznymi gatunków, podobnie jak: kształt liścia, jego brzegu, nasady i zakończenia.

Ulistnienie: a. skrętoległe, b. nakrzyżległe, c. naprzeciwległe, d. okółkowe

Ulistnienie (filotaksja)

Osobny artykuł: Ulistnienie.

Ulistnienie to sposób, w jaki liście rozmieszczone są na łodydze, z uwzględnieniem ich pozycji względem siebie. Gdy z węzła wyrasta jeden liść mówi się o skrętoległym ustawieniu liści (linia łącząca ich nasady obiega łodygę spiralnie). Odmianą tego ulistnienia jest ulistnienie naprzemianległe (liście wyrastają przemiennie w dwóch rzędach). Jeżeli z jednego węzła wyrasta kilka liści – ulistnienie określa się jako okółkowe, które w przypadku 2 liści w węźle nazywa się naprzeciwległym lub nakrzyżległym. Przy ułożeniu naprzeciwległym wszystkie pary liści na łodydze znajdują się w jednej płaszczyźnie. Przy ułożeniu nakrzyżległym - oś pary liści ustawiona jest pod kątem 90 stopni w stosunku do par leżących powyżej i poniżej. W przypadku skrócenia łodygi liście mogą tworzyć różyczkę liściową (rozetę) sprawiając wrażenie wyrastania z jednego miejsca.

Detrytus (detryt, detritus; łac. detritus - roztarty, rozdrobniony) - martwa materia organiczna, martwe szczątki roślinne i zwierzęce o różnym stopniu rozdrobnienia, występujące na powierzchni gleby (np. opadłe liście i gałązki w lesie), na dnie zbiorników wodnych lub unoszące się w toni wodnej. Gromadzi się również na drzewach - pochodzi z odchodów i ciał owadów (głównie mrówek) wędrujących po drzewach i budjących na nich gniazda (mrowiska) . Stanowi ważne źródło pokarmu dla detrytusożerców.
Mikrofil – drobny liść z nierozgałęzioną centralną wiązką przewodzącą (żyłką liściową), złożoną z cewek, które w podstawowej części żyłki otoczone są pewną ilością łyka.

Nasada liścia: a. długoogonkowy, b. bezogonkowy lub siedzący, c. obejmujący łodygę, d. z przylistkami, e. z pochwą liściową

Osadzenie liścia

Wyróżnia się liście ogonkowe i siedzące. Zarówno liście ogonkowe jak i bez ogonka, mogą przy nasadzie tworzyć tak zwaną pochwę liściową (u rdestowatych gatkę). Liście mogą mieć u nasady przylistki lub nie. Zarówno liście siedzące (częściej), jak i ogonkowe (rzadziej) mogą mieć nasadę obejmującą łodygę (też uszkami lub ostrogami), obrastającą zupełnie łodygę lub zbiegającą.

Rośliny lecznicze - najczęściej rośliny lądowe, zawierające substancje czynne, stosowane w medycynie i ziołolecznictwie. Z niektórych części tych roślin wyrabia się leki (np. z korzeni, łodyg, liści, kwiatów). Na świecie poznano ok. 2 500 gatunków roślin leczniczych, u nas rośnie ich ok. 400, w praktyce stosowane jest ok. 200. Zdecydowana większość z nich to rośliny naczyniowe, nieliczne należą do paprotników, porostów i glonów. Niektóre z gatunków ziół stosowane dawniej w ludowej medycynie, obecnie nie są już używane.
Wilczomlecz (Euphorbia L.) – rodzaj roślin z rodziny wilczomleczowatych, liczący około 1600-2000 gatunków. Zamieszkuje cieplejsze strefy całego świata, szczególnie licznie w Afryce. W Europie występuje dziko ok. 100 gatunków, w Polsce ponad 20. Gatunkiem typowym jest Euphorbia antiquorum L..

Kształt liścia

Osobny artykuł: Kształt liścia.

Ze względu na kształt liście dzielą się na: nitkowate, szczeciniaste, igłowate, równowąskie, lancetowate, klinowate, trójkątne, rombowate, łopatkowate, jajowate, eliptyczne, okrągłe (ogonek osadzony bocznie), tarczowate (ogonek osadzony centralnie wobec blaszki). Ze względu na kształt i rodzaj nasady blaszki liściowej wyróżnia się liście nerkowate, sercowate, strzałkowate i oszczepowate. Do określeń kształtu dodaje się często przedrostki precyzujące proporcję długości do szerokości liścia, np. szeroko-, wąsko-, podłużnie- (lancetowaty, jajowaty) lub odwrotnie jajowaty.

Ryniofity, ryniofyty (Rhyniophyta) - gromada roślin kopalnych, pierwotnych, pionierskich roślin lądowych. Pojawiły się na ziemi w pierwszej połowie ery paleozoicznej - w sylurze. Zapoczątkowały wszystkie linie rozwojowe prowadzące do współcześnie żyjących gatunków roślin lądowych. Ryniofity wymarły pod koniec dewonu, 370 mln lat temu.
Malezja (malajski Malaysia) – państwo w Azji Południowo-Wschodniej, na Półwyspie Malajskim i wyspie Borneo; obszar 329 847 km², ludność 27 730 000 (5 września 2008), stolica Kuala Lumpur (ok. 1 500 000 mieszkańców), siedziba rządu w Putrajaya.

W opisach kształtu liści ważną rolę odgrywa też kształt nasady, wierzchołka i brzegu blaszki liściowej oraz rodzaj powierzchni liścia (gładka, naga [czasem owoszczona], szorstka, pokryta włoskami [pojedynczymi, podzielonymi, kutnerowatymi]).

Podział blaszki liściowej

Ze względu na podział liścia i wykształcanie różnej liczby blaszek liściowych wyróżnia się:

Liście pojedyncze (proste) – z jedną blaszką liściową. Blaszka ta może być jednak wcinana, lecz wcięcia zwykle nie sięgają centralnej wiązki przewodzącej (nerwu głównego). Liście sieczne, u których wcięcia sięgają nerwu głównego, odróżnić można od złożonych po tym, że odpadają w całości.

Blaszki liści złożonych: a. liść trójlistkowy, b. dłoniasto złożony, c. wachlarzowatopalczasty, d. parzystopierzasty, e. nieparzystopierzasty z wąsami, f. podwójnie nieparzystopierzasty

Liście złożone – mają wiele blaszek liściowych (listków) osadzonych na wspólnej osi, czyli osadce. Listki opadają osobno. Są charakterystyczne dla niektórych rodzin roślin naczyniowych (np. dla bobowatych) oraz podklasy paproci. Wśród liści złożonych wyróżnia się:

dłoniasto złożone – listki promieniście odchodzą od końca ogonka liściowego (np. konopie Cannabis, kasztanowiec Aesculus),

trójlistkowe dłoniasto złożone – trzy listki odchodzą od końca ogonka liściowego lub nasady liścia (np. koniczyna Trifolium),

pierzasto złożone – listki umieszczone są wzdłuż pojedynczej osadki,

nieparzystopierzaste – osadka jest zakończona listkiem (np. jesion Fraxinus, może być też wąs czepny jak u grochu Pisum),

trójlistkowe nieparzystopierzaste – tylko 1 para bocznych listków na osadce i jeden listek na końcu osadki (oddalony od listków bocznych) – np. u lucerny Medicago,

parzystopierzaste – osadka nie jest zakończona listkiem (np. mahoniowiec Swietenia)

przerywanopierzaste – listki duże poprzedzielane są listkami małymi (np. glistnik Chelidonium),

wielokrotnie złożone – poza główną osią (osadką) mają oś 2, czasem 3 rzędu i odpowiednio listki ułożone na dodatkowych, bocznych osiach liści (np. marchew Daucus, długosz Osmunda).

Anatomia

Anatomia liścia. Legenda: 1) kutykula, 2) górna epiderma, 3) miękisz palisadowy, 4) miękisz gąbczasty, 5) dolna epiderma, 6) szparka, 7) komórki szparkowe, 8) drewno, 9) łyko, 10) wiązka przewodząca

Liść asymilacyjny roślin okrytonasiennych tworzą najczęściej trzy rodzaje tkanek: epiderma, mezofil i wiązki przewodzące.

Celulazy - grupa enzymów rozkładających celulozę. Należą do 3. klasy enzymów, czyli hydrolaz. Celulazy ma zdolność katalizowania reakcji hydrolizy wiązań β-1,4-glikozydowych, występujących pomiędzy cząsteczkami glukozy w celulozie. W wyniku tej reakcji powstaje początkowo celobioza (jednostka dwucukrowa), a następnie glukoza.
Burak ćwikłowy (Beta vulgaris ssp. vulgaris convar. crassa var. Alef. conditiva Alef. ) - odmiana buraka zwyczajnego. Pochodzi od buraka morskiego rosnącego dziko na wybrzeżach Morza Śródziemnego. Ma formy jednoroczne, dwuletnie i trwałe. Był uprawiany w czasach starożytnych dla celów spożywczych i leczniczych, przy czym uprawiane wówczas formy różniły się znacznie od współczesnych [1].Roślina uprawna.

Epiderma

Okrywa górną (doosiową) i dolną (odosiową) powierzchnię liścia. Zewnętrzne jej ściany pokryte są kutykulą, której budowa, grubość, ilość wosków i pektyn jest zróżnicowana u poszczególnych gatunków i w obrębie samej rośliny. Stałym elementem budowy epidermy liści są szparki (lub aparaty szparkowe). Jeżeli występują tylko po dolnej (grzbietowej) stronie liścia – co u roślin zdarza się najczęściej - liść taki nazywany jest hipsostomatycznym. U roślin jednoliściennych i w liściach pływających szparki znajdują się na górnej powierzchni, a liść taki nazywany jest epistomatycznym. Zagęszczenie szparek w epidermie liścia jest bardzo zróżnicowane, wyższe u roślin światłolubnych, niższe u cieniolubnych. Epiderma blaszki liściowej wykształca często włoski, zwłaszcza na młodych liściach. Chronią one przed żerowaniem drobnych roślinożerców mechanicznie lub chemicznie jeśli zawierają wydzieliny. Komórki epidermy liści mają często falisty zarys, co za sprawą turgoru i większej grubości ścian tych komórek w stosunku położonych pod nimi, powoduje, że właśnie epiderma nadaje odpowiednią sztywność liściom (o ile nie zawierają tkanek wzmacniających). U niektórych roślin (rodziny morwowate, pieprzowate, begoniowate) epiderma liścia może być wielowarstwowa i zwykle pełni wówczas funkcję magazynującą wodę lub ochronną, działając jak filtr świetlny. U roślin wodnych komórki epidermy liści zawierają chloroplasty i pełnią funkcje asymilacyjne. Specyficzne wytwory epidermy liścia u niektórych roślin odpowiadają też za efekt lotosu, wykorzystywany od niedawna także w nanotechnologii. Zróżnicowane komórki epidermy liści występują u traw.

Kultywar (łac. cultus = uprawny, varietas = odmiana) – wyraźnie odrębna, jednorodna i trwała odmiana uprawna (hodowlana) rośliny wyróżniająca się walorami użytkowymi lub estetycznymi (określoną cechą lub kombinacją cech), uzyskana w wyniku zabiegów hodowlanych (selekcji, krzyżowania, poliploidyzacji, działania mutagenów), ewentualnie odnaleziona w naturze lub uprawie.
Heterofilia (anizofilia, różnolistność) - w botanice jest to występowanie liści różnego kształtu u tego samego gatunku, często na tym samym osobniku rośliny. Występuje np. u dzwonka okrągłolistnego (Campanula rotundifolia), powszechna u roślin wodnych, np. strzałki wodnej (Sagittatia sagittifolia), które często mają podwodne liście pozbawione aparatów szparkowych i kutykuli, wiotkie i poddające się ruchowi wody oraz nadwodne lub pływające o bardziej typowej budowie. Heterofilia polegać może również na występowaniu równowiekowych liści o zbliżonym kształcie, lecz znacznej różnicy w wielkości, np. u klonu zwyczajnego lub kasztanowca zwyczajnego.

Mezofil

Składa się z miękiszu, u większości roślin podzielonego na miękisz gąbczasty w dolnej części liścia i palisadowy w górnej. Obejmuje zieloną tkankę liścia (chlorenchyma) wraz z pochwami wiązkowymi otaczającymi wiązki przewodzące, sklereidy oraz komórki układu wydzielniczego (nie związane z epidermą). Liście nie mające grzbieto-brzusznej budowy (jednakopowierzchniowe) mają miękisz niezróżnicowany lub brak go w ogóle. Na przykład u hydrofitów występuje tylko miękisz gąbczasty, zwykle w formie aerenchymy. U kserofitów nierzadko miękisz palisadowy występuje po obu stronach liścia, a miękiszu gąbczastego brak. Jednorodna tkanka miękiszowa występuje także zazwyczaj w liściach traw i iglastych.

Chlorofil – grupa organicznych związków chemicznych obecnych między innymi w roślinach, algach i bakteriach fotosyntetyzujących (np.: sinice). Funkcją chlorofili w organizmach przeprowadzających fotosyntezę jest wychwytywanie kwantów światła i przekazywanie energii wzbudzenia do centrum reakcji fotoukładu skąd wybijane są elektrony, spożytkowane następnie w dalszych etapach fotosyntezy. Znaczna zawartość chlorofili w organizmach fotosyntetyzujących jest odpowiedzialna za ich zieloną barwę. Zielony kolor chlorofilu spowodowany jest wysoką absorpcją w czerwonej i niebieskiej części spektrum światła, a niską absorpcją w zielonej części spektrum światła (długość fali 500-600 nm). Wyróżnia się wiele rodzajów chlorofili. Najbardziej rozpowszechnione w przyrodzie to chlorofil a i chlorofil b występujące u wszystkich roślin przeprowadzających fotosyntezę. Chlorofile c i d występują jedynie u części glonów. U prokariontów zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy mogą występować chlorofil a u sinic oraz wiele rodzajów bakteriochlorofili oznaczanych literami od a do g.
Materiały zapasowe roślin, substancje zapasowe – związki chemiczne gromadzone przez roślinę i zużywane na niektórych etapach rozwoju, np. w czasie formowania nasion lub w okresach niekorzystnych dla rośliny. Związki organiczne wytworzone w procesie fotosyntezy tylko w pewnym stopniu są zużywane podczas procesów metabolicznych, część z nich jest odkładana i wykorzystywana w odpowiednim momencie. W niektórych przypadkach duże ilości substancji zapasowych mogą być magazynowane w organach spichrzowych rośliny.

Specyficzną budowę anatomiczną mają liście roślin, u których zachodzi fotosynteza C4. U roślin tych, w związku z przestrzennym rozdzieleniem wiązania dwutlenku węgla i syntezy węglowodanów, wykształca się mezofil wieńcowy i mezofil C4. Ten pierwszy tworzy pochwy okołowiązkowe, gdzie stężenie CO2 przekracza 10–20 razy stężenie tego gazu w innych komórkach mezofilu. W chloroplastach komórek budujących te pochwy zachodzi cykl Calvina. Z kolei mezofil C4 wypełnia pozostałą przestrzeń wewnątrz liścia i w jego komórkach następuje wiązanie dwutlenku węgla.

Okwiat, okrywa kwiatowa (ang. perigon, perianth, łac. perigonium, perianthium) – część kwiatu złożona zwykle z kielicha (kalyx) i korony (corolla), może występować także kieliszek (epikalyx). Okwiat służy ochronie pręcików i słupków, a także jako powabnia u roślin owadopylnych dzięki zapachowi i kolorom, dla zapylających je owadów, ptaków, ssaków i innych zwierząt.
Szczaw zwyczajny (Rumex acetosa L.) – gatunek rośliny z rodziny rdestowatych. Występuje w całej Europie i na większości obszaru Azji, w Afryce Północnej (Maroko) i w Australii. Rozprzestrzenił się wraz z europejskim osadnictwem w Ameryce Południowej i Afryce. W Polsce gatunek pospolity na całym obszarze (w górach po regiel dolny).

Wiązki przewodzące

Osobny artykuł: Użyłkowanie liścia.

Wiązki przewodzące tworzą użyłkowanie liścia. Liście mogą być jednożyłkowe (np. u skrzypów i iglastych) lub wielożyłkowe. U roślin okrytonasiennych wiązki tworzą użyłkowanie zamknięte. Dzięki temu uszkodzenie (przecięcie) części wiązek powoduje zwykle obumarcie tylko niewielkiej części liścia. Żyłki wychodzące od nasady blaszki nazywane są pierwszorzędowymi i do nich należy też żyłka centralna, zwykle najgrubsza. Pozostałe odgałęzienia stanowią żyłki odpowiednio drugo- i trzeciorzędowe. Najdrobniejsze wiązki zamykające sieć zwane są areolami.

Larwa (łac. larva – maska, widmo, lm larvae) – postać i stadium rozwoju postembrionalnego (młodocianego) zwierzęcia charakteryzujące się możliwością wzrostu, często różniące się anatomicznie, fizjologicznie i ekologicznie od postaci dojrzałej osobników tego samego gatunku. Występuje powszechnie w rozwoju bezkręgowców, ryb i płazów.
Mięta pieprzowa, mięta lekarska (Mentha ×piperita L.) - gatunek byliny należący do rodziny jasnotowatych. Spontaniczny mieszaniec międzygatunkowy mięty nadwodnej (M. aquatica) i mięty zielonej (M. spicata) powstały prawdopodobnie w Anglii i tam wprowadzony do uprawy w XVIII w., początkowo w hrabstwie Sureey, a potem w okręgu Mitcham. Tam też zaczęto go uprawiać i z tego terenu pochodzi pierwszy opis zawarty w "Ray, 1724 Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum table 10. figure 2. p. 234". W Polsce jest rośliną uprawną, czasami dziczejącą (efemerofit). Inne nazwy: miętkiew, miętkiewa..

Użyłkowanie liścia: a. pierzaste, b. siatkowate, c. równoległe, d. dłoniaste, e. wachlarzowate

Układ wiązek przewodzących w liściu jest specyficzny dla poszczególnych taksonów roślin. Wyróżnia się następujące ułożenia wiązek:

dłoniaste – z nasady liścia wybiega kilka wiązek pierwszego rzędu, które rozchodzą się promieniście ku obwodowi liścia,

pierzaste – z nasady blaszki liściowej wybiega nerw główny jako przedłużenie ogonka liściowego, od którego w lewo i w prawo odchodzą nerwy boczne,

siateczkowate – pierzasta lub dłoniasta z wyraźnymi, poprzecznymi nerwami,

równoległe – z nasady liścia wybiega kilka nerwów ustawionych równolegle lub łukowato,

wachlarzowate, dychotomiczna, widełkowa – z nasady liścia wybiegają liczne nerwy rozchodzące się wachlarzowato i rozgałęziające się widlasto.

Funkcje i modyfikacje liści

Podział liści w obrębie rośliny

Ze względu na usytuowanie i funkcję liści na roślinie wyróżnia się: liścienie, liście dolne, liście listowia, liście przykwiatowe, pierwsze liście na pędach bocznych (profile), liście kwiatowe (u roślin zarodnikowych sporofile). Zjawisko zróżnicowania liści w obrębie jednej rośliny nazywane jest heterofilią (heteroblastią, różnolistnością), a opis tego zróżnicowania zwany jest spektrum liściowym.

Dwuliścienne (Dicotyledones) — wyróżniany do niedawna takson obejmujący wszystkie rośliny okrytonasienne z wyjątkiem jednoliściennych. Nazwa tej grupy roślin wywodzi się od wspólnej dla nich cechy – obecności dwóch liści zarodkowych (liścieni).
Widłak (Lycopodium) – rodzaj roślin zaliczanych do rodziny widłakowatych. Liczy około 200 gatunków, z których w Polsce występują dwa. W dawniejszych systemach klasyfikacyjnych zaliczano tu ok. 400 gatunków (w tym 7 występujących w Polsce), jednak po poznaniu ich filogenezy zostały one podzielone na kilka różnych rodzajów, a nawet zaliczone zostały do różnych rodzin (np. Huperziaceae).

Liścienie (liście zarodkowe) – powstają w rozwijającym się zarodku u roślin nasiennych. Odżywiają młodą roślinę, bezpośrednio po skiełkowaniu. U niektórych gatunków pełnią także funkcje spichrzowe gromadząc zapasy niezbędne dla rozwoju kiełkującej rośliny.

Liście dolne (młodociane, katafile) – rozwijają się jako następne po liścieniach. Są zwykle proste i często ograniczone tylko do łuskowato rozwiniętej nasady liścia. W miarę rozwoju kolejne powstające liście stają się coraz bardziej podobne do liści formy dorosłej.

Liście asymilacyjne (listowie, liście listowia, właściwe, trofofile) – w części górnej składają się z blaszki liściowej i ogonka, w części dolnej z nasady liścia, czasem dodatkowo pochwy liściowej i przylistków.

Liście przykwiatowe (górne, hipsofile) – liście wyrastające tuż poniżej organów generatywnych. Przysadki wyrastają z węzła u podstawy kwiatu, podkwiatki na szypule kwiatu, z węzła u podstawy kwiatostanu wyrastają podsadki (zwane też u selerowatych pokrywami i pokrywkami). Zwykle zredukowane w celu zwiększenia ekspozycji i funkcji wabiącej kwiatów i kwiatostanów. Czasem przejmują funkcje wabiące. U astrowatych liście przykwiatowe skupione są w okrywę osłaniającą koszyczek.

Liście kwiatowe (listki okwiatu) – silnie przekształcone liście stanowiące część organów generatywnych – kwiatów. U dwuliściennych tworzą działki kielicha i płatki korony, u jednoliściennych – niezróżnicowany okwiat. Także pręciki i słupki są przekształconymi liśćmi.

Liście pąkowe (łuski pąkowe) – liście lub przylistki przekształcone w łuski pąkowe. Zwykle skórzaste, pokryte włoskami, żywicą lub inną lepką wydzieliną. Chronią zawiązki pędów, liści i kwiatów. Odpadają wiosną. Ich liczba i sposób ułożenia (zwykle podobny do ulistnienia pędu) są ważną cechą diagnostyczną przy oznaczaniu drzew i krzewów poza okresem wegetacyjnym.

Liście zarodnionośne (sporofile) – liście paprotników zawierające zarodnie.

Modyfikacje funkcjonalne liści

Liście jako organ fotosyntezujący

Spłaszczone łodygi opuncji Opuntia aciculata przejmują od liści funkcję asymilacyjną, te z kolei zamienione w ciernie chronią roślinę przed roślinożercami

Najczęściej spotykana i determinująca budowę liści funkcja związana jest z ich rolą w wykorzystywaniu energii świetlnej w procesie fotosyntezy. W tym celu liść pochłania energię świetlną, pobiera dwutlenek węgla i odprowadza asymilaty. Zwiększenie efektywności pochłaniania światła zapewnia zwiększenie stosunku powierzchni do objętości liścia. Do przystosowań liści do funkcji asymilacyjnej należy także ich zdolność do wykonywania ruchów tropicznych - uzależnionych od kierunku działania bodźca, którym jest światło. Zdolność tę określa się mianem fototropizmu. Najczęściej liście ustawiają swoje blaszki liściowe prostopadle do padania światła co nazywane jest mianem diafototropizmu. U roślin kompasowych blaszka ustawia się bokiem do światła, tak by eksponować ją na stosunkowo słabe światło od wschodu i zachodu, chroniąc w ten sposób blaszkę przed bardzo intensywnym naświetleniem. Tego typu reakcję nazywa się plagiofototropizmem. Liście układając się optymalnie w stosunku do kierunku padania światła tworzą tzw. mozaikę liściową (każdy liść ma zapewniony dostęp do światła). Zresztą już samo ułożenie liści na łodydze (filotaksja) ma też za zadanie uniknięcia wzajemnego zacieniania się.

Hydroliza - reakcja chemiczna polegająca na rozpadzie cząsteczek związku chemicznego na dwa lub więcej mniejszych fragmentów w reakcji z wodą lub parą wodną. W przypadku soli jonowych przez hydrolizę rozumie się zbiór wtórnych reakcji jonów powstałych w wyniku solwolizy tej soli, które niekiedy prowadzą do zmiany pH środowiska.
Rośliny nasienne (Spermatophyta Britton & Brown, Anthophyta) - grupa (, obejmującej niemal wszystkie rośliny zarodnikowe określane dawniej mianem paprotników, z wyjątkiem wcześniej oddzielonej linii rozwojowej .

U roślin, u których blaszka uległa redukcji lub pełni inną funkcję niż asymilacyjna, funkcję tę może przejąć spłaszczony ogonek liściowy, nazywany wówczas liściakiem (fyllodium). Funkcje asymilacyjne liści może czasem przejmować także łodyga. Łodygi takie są zwykle spłaszczone i nazywane platykladiami (np. opuncja), mogą też być ukształtowane na podobieństwo liści i wówczas nazywane są gałęziakami (fyllokladia).

Pręcik (stamen) – męski organ płciowy w kwiecie, bardzo silnie zredukowany i zmieniony liść. Ponieważ każdy pylnik (theca) ma połączone po dwa woreczki pyłkowe pręcik okrytozalążkowych jest mikrosporofilem o 4 mikrosporangiach lub 2 synangiach dwusporangiowych. U roślin okrytonasiennych składa się z nitki pręcikowej (filamentum) i główki (anthera), która jest zróżnicowana na dwa pylniki (thecae) połączone płonnym łącznikiem (connectivum). W pylnikach znajdują się komory pyłkowe (archespor), wytwarzające ziarna pyłku kwiatowego lub pyłkowiny. Dojrzałe pylniki pękają, pyłek się wysypuje i zostaje on dalej przenoszony przez wiatr, owady, zwierzęta, a następnie osadza się na znamionach słupków innych kwiatów (następuje zapylenie). Istnieją także rośliny o kwiatach samopylnych. U roślin nagonasiennych pręciki stanowią jedyny element bezokwiatowego kwiatu męskiego.
Wieloliść - motyw dekoracyjny w formie stylizowanej rośliny (liść, płatki kwiatów). Składa się z zarysowanych geometrycznie odcinków łuku o różnym kształcie (np. ostrym, podkowiastym, pełnym itp.), połączonych ze sobą w układ dwu-, trój-, cztero-, pięcio- itd. -liścia. Spotykany jest w architekturze starożytnego Rzymu, islamu, wczesnego chrześcijaństwa, romańskiej i gotyku. Występował także jako element zdobniczy w sztuce (snycerstwie, złotnictwie itp.).

Z procesem fotosyntezy wiąże się też konieczność pobierania dwutlenku węgla i odprowadzania asymilatów. Wymiana CO2 i pary wodnej odbywa się przez szparki. Z powodu różnej szybkości wymiany tych gazów (co wynika z różnic w prężności tych gazów między wnętrzem rośliny i atmosferą) rośliny wykształciły szereg przystosowań umożliwiających ograniczenie utraty wody (transpiracji) przy jednoczesnym zwiększaniu ilości pobieranego dwutlenku węgla. Przede wszystkim szparki lokalizowane są po dolnej stronie liścia, gdzie temperatura powietrza i jego konwekcja są mniejsze. Całokształt przystosowań zmniejszających transpirację nazywany jest mianem kseromorfizmu.

Rabarbar ogrodowy (syn: rabarbar zwyczajny, rzewień ogrodowy, rzewień zwyczajny) Rheum rhaponticum L. – gatunek byliny należący do rodziny rdestowatych. Pochodzi z obszarów Azji Środkowej, Bułgarii i prawdopodobnie południowej Syberii. W Polsce jest uprawiany.
Blizna liściowa (ślad liściowy) – miejsce po odciętym (odrzuconym) liściu znajdujące się na pędzie lub jego nabrzmieniu, zwanym poduszeczką liściową. Powstaje u nasady liścia, w miejscu gdzie wykształca się warstwa komórek odcinających. Po odcięciu liścia miejsce to pokrywa warstwa korka. Na bliźnie liściowej z reguły wyraźnie widoczne są przerwane wiązki przewodzące (ślady wiązek). Ponieważ liczba i układ wiązek są stałą cechą gatunkową – wykorzystywane są do rozpoznawania gatunków drzew i krzewów w okresie bezlistnym.

Liście kseromorficzne

Przekrój liścia rośliny kseromorficznej: C - gruba kutykula, E - wielowarstwowa epiderma, H - włoski, P - miękisz palisadowy i gąbczasty, S - zagłębiony Aparat szparkowy

Liście przystosowane do zminimalizowania transpiracji wodnej są typowe dla kserofitów i innych roślin narażonych na szybką utratę wody. Najbardziej wyraźną cechą liści kseromorficznych jest zmniejszenie powierzchni liści w stosunku do ich objętości. Inne elementy budowy liści kseromorficznych wynikające z przystosowania do specyficznych warunków siedliskowych to: gruba warstwa kutykuli utrudniająca transpirację na powierzchni epidermy, pełniąca taką samą funkcję warstwa śluzu zasychająca w postaci błonki (np. u rezedy Reseda arabica) i często spotykane gęste owłosienie (np. u dziewanny Verbascum i kocanek Helichrysum). Inne przystosowania wiążą się z dodatkowym wspomaganiem regulowanej transpiracji szparek. W sytuacjach niedoboru wody u niektórych roślin dochodzi do zaczopowania szparki woskami lub żywicą. U kserofitów szparki często są dodatkowo zagłębione w powierzchni liścia, co zmniejsza transpirację nie wpływając istotnie na wymianę gazową. W końcu cały liść ulega przekształceniom zapobiegającym utracie wody poprzez zwijanie, składanie blaszki liściowej lub wykształcanie liści o niewielkich rozmiarach. Liście zmniejszają także transpirację chroniąc się przed nadmiernym nagrzaniem, co osiągają odpowiednio zmieniając ustawienie względem światła słonecznego lub okrywając powierzchnię liścia substancjami nabłyszczającymi ją (gł. woskami), powodującymi odbijanie światła.

Języczek (łac. ligula, ang. ligule) – występujący u niektórych roślin na styku blaszki liściowej i pochwy liściowej błoniasty twór. Języczek posiadają np. liczne gatunki roślin z rodziny wiechlinowatych (dawniej zwanych trawami) i ciborowatych (dawniej zwanych turzycami). Czasami mogą mieć postać delikatnego puchu, jak np. u trzciny pospolitej. Występowanie języczka i jego morfologia ma duże znaczenie diagnostyczne przy oznaczaniu wielu gatunków tych roślin.
Fotosynteza C4, cykl Hatcha-Slacka, cykl Kortschacka-Hatcha-Slacka – rodzaj fotosyntezy, w której dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla poprzedza cykl cykl Calvina-Bensona. Rośliny posiadające zdolność wiązania CO2 do fosfoenolopirogronianu określane są nazwą rośliny typu C4. Pierwszym trwałym produktem wiązania jest związek o czterech atomach węgla – szczawiooctan. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona. W efekcie nie obserwuje się zachodzenia u tych roślin fotooddychania, związanego z reakcją oksygenacji RuBP katalizowaną przez Rubisco. Reakcje fotooddychania są przyczyna strat energii u roślin C3. Rośliny C4, pomimo konieczności zużycia dodatkowej energii w postaci ATP, cechują się większą wydajnością fotosyntezy i szybszą produkcją biomasy. Większość roślin typu C4 występuje w klimacie gorącym, gdzie energia słoneczna nie jest czynnikiem limitującym, a mechanizm koncentracji CO2 umożliwia sprawną asymilację przy przymkniętych aparatach szparkowych i szybki wzrost przy niewielkim zapotrzebowaniu na wodę.

Rozmnóżki na krawędzi liścia płodnolistu

Przylistki wykształcone jako ciernie u robinii akacjowej

Liść pułapkowy rosiczki okrągłolistnej

Liście biorące udział w rozmnażaniu

Zmodyfikowane liście odgrywają kluczową rolę w rozmnażaniu generatywnym roślin, bowiem to właśnie one tworzą kwiat (listki okwiatu, pręciki i słupki). U niektórych gatunków (np. wilczomleczy, w szczególności u gwiazdy betlejemskiej) rolę powabni dla zwierząt zapylających pełnią liście przykwiatowe (twory takie nazywane są liśćmi wabiącymi). Także liście asymilacyjne mogą brać udział w rozmnażaniu, w ich wypadku zawsze wegetatywnym. Roślina u nas uprawiana jako doniczkowa - płodnolist (żyworódka) Bryophyllum tworzy na brzegu liścia łatwo odpadające rozmnóżki. U rzeżuchy Cardamine diasporą może stać się listek, który u nasady tworzy pączki i korzonki, po czym łatwo może odpaść od reszty liścia. W okresie wiosennym można nierzadko obserwować takie listki-diaspory rzeżuchy łąkowej pływające w rowach na łąkach. W rodzaju begonia (ukośnica) Begonia cały liść lub jego fragment może dać początek nowej roślinie.

Ostrza liściowate – narzędzia wykonywane na odłupkach, wiórach bądź płytkach kamiennych. Narzędzia te formowane były za pomocą płaskiego retuszu powierzchniowego. Skutkiem stosowanie tego typu retuszu narzędzia te przybierały formy przypominające liść laurowy bądź wierzbowy. Narzędzia te mogły pełnić funkcje noży jak i groty oszczepów.
Psylofity (Psilophyta Heintze) – gromada roślin kopalnych, najpierwotniejszych, pionierskich roślin lądowych. Pojawiły się w ludlowie a wymarły w dewonie. Najprawdopodobniej od psylofitów wywodzą się paprotniki.

Liście jako organ obronny

Liście roślin zagrożonych żerowaniem roślinożerców wykształcają często przystosowania chroniące roślinę przed zgryzaniem. Poza obroną chemiczną, skutecznym sposobem utrudnienia dostępu drobnym bezkręgowcom do miękkich tkanek jest pokrycie liścia gęstymi włoskami (częste zwłaszcza na młodych liściach) lub grubą warstwą kutykuli. Na krawędzi blaszki wykształcać się mogą kolce lub całe liście mogą ulegać przekształceniu w ciernie. Specyficzny mechanizm obronny wykształciła mimoza Mimosa. Po dotknięciu jej liści w ciągu 0,1 s podrażniony (dotknięty) odcinek liścia stula listki, a ogonek liściowy zwiesza się. Ruch ten (sejsmonastia) powodowany jest gwałtowną utratą turgoru w tzw. poduszeczkach stawowych znajdujących się u nasady wszystkich członów liścia. Przystosowanie to ma zrazić roślinożercę i zmniejszyć atrakcyjność rośliny jako źródła pożywienia.

Klon zwyczajny, klon pospolity (Acer platanoides . Sadzony w miastach północno-zachodniej Europy oraz Ameryki Północnej rozprzestrzeniać się zaczął bez udziału człowieka. Inwazja tego gatunku w Ameryce Północnej spowodowała zagrożenie dla miejscowych gatunków. W USA w Nowej Anglii czy stanach takich, jak Nowy Jork, Wirginia, Georgia, Maryland, Wisconsin, Minnesota rozwój klonów jest tępiony.
Turgor – stan jędrności żywej komórki lub tkanki spowodowany wysyceniem wodą, umożliwiający utrzymanie kształtu i określonej pozycji przez roślinę lub narząd, nie posiadający dobrze wykształconej podtrzymującej tkanki mechanicznej.

Liście chwytające i trawiące pożywienie

Liście pułapkowe występują u roślin owadożernych i służą do chwytania i trawienia pokarmu zwierzęcego. W reakcji na bodziec mechaniczny włoski gruczołowate na liściu pułapkowym rosiczki naginają się ku źródłu podrażnienia (haptotropizm). Liście pułapkowe muchołówki Dionaea i aldrowandy Aldrovanda wykonują ruchy sejsmonastyczne umożliwiające schwytanie drobnych zwierząt. Ruchy te często są kombinacją haptotropizmu, haptonastii i chemonastii.

Wiechlinowate (Poaceae (R. Br.) Barnh.), według starszego nazewnictwa trawy (Gramineae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu wiechlinowców. Liczy ok. 11 tys. gatunków. Stanowi ona główny komponent roślinności stepowej, łąkowej i pastwiskowej. Należą do niej również ważne rośliny uprawne, w tym zboża. W Polsce występuje ponad 150 gatunków traw.
Epifil – roślina (mech, wątrobowiec, glon) lub porost nalistny - rozwijający się na liściach, zwykle drzew i krzewów. Epifile występują w wilgotnych i cienistych lasach równikowych. Znane są epifile obligatoryjne - występujące wyłącznie na liściach, inne spotykane są także na korze roślin i w innych siedliskach. Porosty nalistne przypominają zwykle plamy, miejsca zaatakowane przez grzyba. Rośliny nalistne przylegają ściśle do blaszki liściowej lub zwisają z brzegów liścia.

Liście stanowiące podporę

U niektórych pnączy liście pełnią ważną funkcję mechaniczną umożliwiając wspinanie się po innych roślinach. Ogonki liściowe lub liście częściowo lub w całości przekształcone w wąs czepny owijają się wokół podpór ułatwiając roślinie wyścig o dostęp do światła. Liście spichrzowe

Najczęściej wyspecjalizowane liście spichrzowe gromadzą substancje zapasowe lub wodę (tak jest na przykład u cebuli i aloesu). Specyficzny spichlerz tworzą liście rośliny Dischidia rafflesiana – wyrastają one na kształt worków, w których mrówki tworzą swe gniazda. Zgromadzony z czasem w liściu detrytus odżywia roślinę, bowiem przez otwór na szczycie worka roślina wpuszcza do niego korzeń przybyszowy.

Wiązki przewodzące (w. łykodrzewne, w. sitowo-naczyniowe) - pasmo pierwotnej tkanki przewodzącej u roślin naczyniowych, składające się z części sitowej zwanej łykiem i części naczyniowej zwanej drewnem. Ich system rozciąga się od korzeni do łodyg i liści. U roślin wykazujących przyrost wtórny na grubość drewno i łyko są oddzielone cienką warstwą miazgi twórczej, która daje początek nowej tkance przewodzącej.
Korona (łac. corolla, ang. corolla) – element kwiatu składający się z okółka barwnych płatków korony (petala), które stanowią powabnię dla owadów, lub innych zwierząt zapylających kwiaty. Korona stanowi wewnętrzną część okwiatu.

czytaj dalej: [2], [3]

w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)