Melantkowate - Polski Serwis Naukowy

Veratrum lobelianum (podrodzina Melanthieae)

Helonias bullata (podrodzina Heloniadeae)

Chamaelirium luteum (podrodzina Chionographideae)

Xerophyllum tenax (podrodzina Xerophylleae)

Paris polyphylla (podrodzina Parideae)

Melantkowate (Melanthiaceae Batsch) – rodzina roślin jednoliściennych należąca do rzędu liliowców. We florze Polski jej przedstawicielami są dwa rodzaje – ciemiężyca i czworolist. Zasięg geograficzny rodziny obejmuje obszary klimatu umiarkowanego półkuli północnej, sięgając w Ameryce po pasmo Andów w Ameryce Południowej. Z danych filogenetycznych wynika, że rodzina wyodrębniła się ok. 107 milionów lat temu, a podział na główne linie rozwojowe nastąpił 97 milionów lat temu.

Liście odziomkowe (łac. basalis, ang. basal) – liście, które wyrastają z modyfikacji łodygi – kłącza, podziemnej nasady łodygi, lub pełzających po ziemi rozłogów.

Zestawienie obejmuje gatunki roślin naczyniowych występujące w stanie dzikim w Polsce (rodzime i obce, także gatunki zawlekane lub dziczejące przejściowo - efemerofity). Nazewnictwo i układ systematyczny oparty jest na "Krytycznej liście roślin naczyniowych Polski". Gatunki efemerofitów zapisane są czcionką pomniejszoną.

Morfologia

Pokrój Rośliny zielne. Łodyga Pęd podziemny zwykle w postaci grubego, krótkiego kłącza, rzadziej cebula lub bulwa. Pęd naziemny wzniesiony, zwykle zgrubiały u nasady, z liśćmi łodygowymi łuskowatymi lub właściwymi, niekiedy z włóknistymi pochwami liściowymi u nasady. Korzenie Wiązkowy system korzeniowy. Liście Liście właściwe wyłącznie łodygowe (np. u ciemiężycy), wyłącznie odziomkowe (np. u Schoenocaulon) lub obu typów. Ulistnienie skrętoległe. Blaszki liściowe szczecinowate do szeroko eliptycznych lub łopatkowych, u niektórych gatunków osiągające długość 50 cm, zimozielone lub opadające na zimę. Kwiaty Rośliny andromonoetyczne, poligamiczne, gynodioetyczne, androdioetyczne lub dwupienne. Kwiaty zwykle podzalążniowe, rzadziej nadzalążniowe (niektóre gatunki ciemiężycy) lub wpół nadzalążniowe (niektóre gatunki Zigadenus i Stenanthium), lejkowate, miseczkowate do talerzykowatych, trzykrotne, promieniste (rzadziej grzbieciste, np. Chionographis), przysadkowe lub nie, pozbawione podkwiatków, zebrane w grono, rzadziej wiechę (Stenanthium), kłos (Schoenocaulon) lub baldachogrono (Heloniopsis). Okwiat położony w dwóch 3-listkowych okółkach. Listki okwiatu wolne lub zrośnięte u nasady, nitkowate do owalnych lub łopatkowatych, o długości do 2 cm, białe, zielone, żółte, różowe, czerwone, liliowe lub ciemnopurpurowo-brązowe. Miodniki niekiedy obecne. Pręciki położone w dwóch okółkach po trzy, wolne lub u nasady zrośnięte z listkami okwiatu. Nitki pręcików nitkowate do łopatkowatych. Główki pręcików lancetowate do niemal okrągłych, odwrotnie sercowatych, sercowatych lub podkówkowatych. Zalążnia jajowata do kulistej, zbudowana z 3 owocolistków, zrośniętych u nasady (Amianthium, Stenanthium) lub całkowicie (np. Ypsilandra, Heloniopsis), przechodząca w 3 zakrzywione szyjki, niekiedy zrośnięte w jeden, zakończone główkowatym znamieniem. Owoce Wąsko elipsoidalne, stożkowate lub kuliste torebki, zawierające równowąskie do elipsoidalnych nasiona, niekiedy płaskie lub kanciaste, lekko skrzywione lub szeroko oskrzydlone.

Biologia i ekologia

Rozwój Rośliny wieloletnie, często zimozielone. Kwiaty zapylane są przez muchówki i błonkówki, jednak w przypadku niskiej aktywności owadów częsta jest również samopylność. Anatomia Kora pierwotna korzeni pozbawiona jest miękiszu powietrznego, a w łyku nie występują włókna łykowe. Aparat szparkowy pozbawiony jest komórek przyszparkowych. U roślin z rodzaju Zigadenus obecne są płytki woskowe w warstwie kutykuli. W tkankach roślin z podrodzin Melanthieae i Xerophylleae oraz u niektórych Heloniadeae obecne są rafidy. Interakcje z innymi gatunkami Dwa gatunki grzybów z rodzaju rdza pasożytują jedynie na roślinach z tej rodziny. Cechy fitochemiczne U większości przedstawicieli tej rodziny obecne są alkaloidy sterolowe oraz saponiny steroidowe. Przedstawiciele rodzaju ciemiężyca zawierają również flawonoidy: luteloinę i apigeninę. Genetyka Liczba chromosomów homologicznych u roślin zaliczanych do tej rodziny jest zróżnicowana. U roślin z podrodziny Zerophylleae wynosi x = 15, u Melanthieae x = 8, 10, 11, 16, a u Heloniadeae x = 12, 17, 21, 22. U ciemiężyc nierzadka jest poliploidalność. Szczególnie u Veratrum album subsp. oxysepalum spotyka się cytotypy o genomie 4x, 9x, 10x i 12x.

Systematyka

Pozycja rodziny w obrębie liliowców wg Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG III z 2009) Pozycja w innych systemach

W dawniejszych systemach klasyfikacyjnych roślin okrytozalążkowych (wliczając w to jeszcze system Cronquista z 1981 roku) przedstawiciele tej rodziny zaliczani byli do rodziny liliowatych, jak się później okazało parafiletycznej. W systemie Reveala (1994-1999) oraz w systemie Takhtajana (2008) rodzina wyróżniona była w ramach monotypowego rzędu melantkowców (Melanthiales R. Dahlgre ex Reveal), nadrzędu Lilianae Takht., podklasy liliowych (Liliidae J.H. Schafn.) w klasie jednoliściennych (Liliopsida Brongn.), a opisane dalej plemiona podnoszone były do rangi rodzin. W ujęciu Reveala z lat 90. do rodziny zaliczone zostały głównie rodzaje stanowiące opisane dalej plemię Melianthieae, natomiast w systemie Takhtajana do rodziny zaliczone zostały 4 plemiona: Xerophylleae, Melanthieae, Heloniadeae i Chionographideae. W najnowszych systemach należące tu rośliny łączone są w randze rodziny w ramach rzędu liliowców (system APG, APG II, APG III i system Reveala z 2007 r.), a do rodziny zaliczono w randze podrodziny Parideae rząd trójlistowców (Trilliales).

Ameryka Południowa – kontynent leżący na półkulach południowej oraz północnej i zachodniej. Od wschodu graniczy z Oceanem Atlantyckim, a od zachodu z Oceanem Spokojnym. Powierzchnia Ameryki Południowej wynosi 17,8 mln km². Od północy, przez Przesmyk Panamski, graniczy z Ameryką Północną. Oba te kontynenty nazywane są też przez Europejczyków Nowym Światem.

Okwiat, okrywa kwiatowa (ang. perigon, perianth, łac. perigonium, perianthium) – część kwiatu złożona zwykle z kielicha (kalyx) i korony (corolla), może występować także kieliszek (epikalyx). Okwiat służy ochronie pręcików i słupków, a także jako powabnia u roślin owadopylnych dzięki zapachowi i kolorom, dla zapylających je owadów, ptaków, ssaków i innych zwierząt.

Powiązania filogenetyczne w obrębie rodziny

Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny pozostają niejasne i są wciąż przedmiotem intensywnych badań. Badania molekularne wykazały, że opisywane na podstawie cech morfologicznych rodzaje są w istocie taksonami parafiletycznymi i tworzą kompleksy (np. Veratrum-Melanthium, Zigadenus-Amianthium).

Melantkowce (Melanthiales R. Dahlgre ex Reveal 1992) – rząd roślin jednoliściennych obecny w niektórych systemach klasyfikacyjnych. W najnowszych opracowaniach (system APG II i system APG III) takson ten nie jest wyróżniany. Zaliczane tu rodziny reprezentują starsze linie rozwojowe w obrębie liliowców (Liliales) oraz żabieńcowców (Alismatales) tworząc w ujęciach wszystkich wymienionych systemów takson parafiletyczny.

Pseudotrillium rivale (S.Watson) S.B.Farmer – gatunek ziemnopączkowych roślin zielnych z monotypowego rodzaju Pseudotrillium z rodziny melantkowatych, endemiczny dla łańcucha Klamath-Siskiyou Gór Nadbrzeżnych w południowo-wschodnim Oregonie i północno-zachodniej Kalifornii w Stanach Zjednoczonych. Rośliny z tego gatunku zasiedlają kamieniste, zacienione zbocza górskie porastane przez lasy sosnowe. Często występują w pobliżu kamienistych brzegów strumieni oraz na glebach serpentynitowych.

Prawdopodobne powiązania filogenetyczne między plemionami melantkowatych: Podział systematyczny

podrodzina Melanthieae

Amianthium A.Gray – bezplamka

Anticlea Kunth

Melanthium L. (nazwa traktowana też jako synonim Veratrum s.l. po połączeniu rodzajów) – melantek

Schoenocaulon A.Gray – sabadyla

Stenanthium (A.Gray) Kunth – wartołka

Toxicoscordion Rydb.

Veratrum L. – ciemiężyca

Zigadenus Michx.

podrodzina Heloniadeae

Helonias L. – wodzinczyn

Heloniopsis A.Gray

Ypsilandra Franch.

podrodzina Chionographideae

Chamaelirium Willd.

Chionographis Maxim.

podrodzina Xerophylleae

Xerophyllum Michx. – miądrzyga

podrodzina Parideae

Paris L. – czworolist

Pseudotrillium S. B. Farmer

Trillium L. – trójlist

Przypisy

↑ Stevens P.F.: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2011-03-04].
↑ M.N. Tamura: Melanthiaceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. 3: Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1998, s. 369-375. ISBN 3-540-64060-6. (ang.)
Crescent Bloom: Melanthiaceae (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 2009-02-10].
A. L. (Armen Leonovich) Takhtadzhi͡an: Flowering plants. [New York]: Springer, 2009, s. 626. ISBN 978-1-4020-9608-2.
James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme (ang.). Department of Plant Biology, Cornell University. [dostęp 2009-02-10].
Wendy B. Zomlefer, Kent D. Perkins: Phylogeny of the Melanthiaceae (Liliales) (ang.). [dostęp 2009-02-10].
Melanthiaceae Batsch ex Borkh., nom. cons. (ang.). Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2009-02-10].
Wendy B. Zomlefer et al.. Generic circumscription and relationships in the tribe Melanthieae (Liliales, Melanthiaceae), with emphasis on Zigadenus: evidence from ITS and trnL-F sequence data. „American Journal of Botany”. 88, s. 1657-1669, 2001.
Yunheng Ji. Phylogeny and Classification of Paris (Melanthiaceae) Inferred from DNA Sequence Data. „Annals of Botany”. 98 (1). S. 245-256.
Rafaël Govaerts: World Checklist of Selected Plant Families (ang.). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2011-03-04].
GRIN Taxonomy for Plants. United States Department of Agriculture. [dostęp 2011-03-04].