Ten artykuł dotyczy procesów chemicznych. Zapoznaj się również z: inne znaczenia tego słowa.

Struktura adenozynotrifosforanu, głównego elementu metabolizmu energii.

Metabolizm – całokształt reakcji chemicznych i związanych z nimi przemian energii zachodzących w żywych komórkach, stanowiący podstawę wszelkich zjawisk biologicznych. Procesy te pozwalają komórce na wzrost i rozmnażanie, zarządzanie swoją strukturą wewnętrzną oraz odpowiadanie na bodźce zewnętrzne.

Reakcje chemiczne składające się na metabolizm są zorganizowane w szlaki metaboliczne, w których substraty przekształcane są najczęściej za pomocą enzymów w serii reakcji w produkty – metabolity. Enzymy pozwalają na przeprowadzanie mniej prawdopodobnych termodynamicznie reakcji, poprzez łączenie ich z odpowiednimi innymi reakcjami (dającymi odpowiedni efekt termodynamiczny netto lub elektrochemiczny). Pozwalają one również na regulację szybkości zachodzenia reakcji w zależności od zmian wewnątrz komórki lub sygnałów pochodzących spoza komórki.

Szlaki metaboliczne można podzielić na dwie duże klasy: przekształcające związki chemiczne z wytworzeniem energii w postaci użytecznej biologicznie oraz wymagające dostarczenia energii, aby mogły zachodzić. Pierwsze z nich, będące reakcjami egzoenergetycznymi, w czasie których następuje przekształcanie związków organicznych w energię, nazywa się reakcjami katabolicznymi lub bardziej ogólnie katabolizmem. Drugie natomiast, będące reakcjami endoenergetycznymi czyli wymagającymi dostarczenia energii, jak tworzenie glukozy, lipidów lub białek, nazywa się reakcjami anabolicznymi lub anabolizmem.

Genetycznie uwarunkowane możliwości metaboliczne danego organizmu decydują o zakwalifikowaniu danej substancji jako "przydatnej" lub "nieprzydatnej" (lub nawet "trującej") i jej użyciu i przetworzeniu. Dla przykładu, niektóre organizmy prokariotyczne (np. bakterie z rodzaju Beggiatoa) używają siarkowodoru jako źródła energii, włączając go w swoje szlaki metaboliczne, podczas gdy m.in. dla zwierząt gaz ten jest trujący (H2S blokuje oksydazę cytochromową). Tempo metabolizmu określa natomiast ilość pożywienia, jaka będzie niezbędna do prawidłowego funkcjonowania danego organizmu.

Szlaki metaboliczne wykazują duże podobieństwo nawet u gatunków o niezwykle dalekim pokrewieństwie. Przykładowo zestaw enzymów, tożsamych w funkcji i niezwykle podobnych w strukturze, biorących udział w cyklu kwasu cytrynowego można znaleźć zarówno u bakterii Escherichia coli, jak i u organizmów wielokomórkowych. Ta uniwersalność szlaków metabolicznych jest prawdopodobnie efektem ich dużej wydajności, a więc istniejącej, dodatniej presji ewolucyjnej do ich podtrzymania, a także wczesnego pojawienia się w ewolucyjnej historii życia.

Podstawowe substancje

Struktura lipidu triacyloglicerolowego.

Większość struktur tworzących ciała zwierząt, roślin i innych żywych organizmów zbudowana jest z trzech podstawowych typów związków: aminokwasów, węglowodanów oraz lipidów. Podstawowe związki (np. aminokwasy) mogą łączyć się w polimery kondensacyjne, tworząc wyżej zorganizowane cząsteczki (np. białka). Polimerami kondensacyjnymi są także kwasy nukleinowe, jednak cząsteczki budujące je – nukleotydy składają się z kilku prostszych związków chemicznych. Jako że wymienione podstawowe typy związków są niezbędne dla życia, w procesach anabolicznych organizm zajmuje się ich syntezą podczas budowy swoich komórek oraz – w przypadku pożywienia – katabolicznym rozkładem i wykorzystaniem uwolnionej energii lub ewentualnie pozyskiwaniem prostszych związków na drodze rozkładu bardziej złożonych. Makrocząsteczki te stanowią składnik każdego żywego organizmu. Niektóre z nich przedstawione są w poniższej tabeli.

Aminokwasy i białka

 Osobne artykuły: Białka i Aminokwasy.

Białka zbudowane są z aminokwasów, połączonych liniowo wiązaniami peptydowymi. Wiele białek to enzymy katalizujące reakcje chemiczne metabolizmu. Inne pełnią funkcje strukturalne i mechaniczne, na przykład budują cytoszkielet warunkujący kształt komórki. Są również ważnym elementem procesów takich, jak sygnalizacja komórkowa, odpowiedź immunologiczna, adhezja komórkowa, transport aktywny przez błony, cykl komórkowy i wiele innych. Przebieg większości procesów komórkowych regulowany jest przez białka.

Lipidy

 Osobny artykuł: Lipidy.

Lipidy to bardzo zróżnicowana grupa substancji biochemicznych. Definiowane są jako hydrofobowe lub amfifilowe cząsteczki o znaczeniu biologicznym, rozpuszczalne w rozpuszczalnikach organicznych (na przykład benzenie czy chloroformie). Lipidy (u eukariota głównie fosfolipidy) budują błony biologiczne oraz są jednym ze związków magazynujących energię. Grupę lipidów stanowiąca związki zapasowe zwyczajowo określa się nazwą tłuszcze, są one zbudowanych z kwasów tłuszczowych oraz glicerolu. Cząsteczka glicerolu może być połączona z trzema cząsteczkami kwasów tłuszczowych. W praktyce istnieje kilka wersji tej podstawowej struktury, zawierających na przykład dodatkowe grupy funkcyjne, takie jak fosforany w fosfolipidach. Inna klasą lipidów, do których, między innymi, należy cholesterol czy estrogen są steroidy, stanowiące kolejną dużą grupę lipidów produkowanych przez komórkę.

Węglowodany

 Osobny artykuł: Węglowodany.

Glukoza może występować zarówno w formie liniowej, jak i pierścieniowej.

Węglowodany to nierozgałęzione ketony lub aldehydy podstawione wieloma grupami hydroksylowymi i występujące w postaci liniowej lub pierścieniowej. Należą do najbardziej rozpowszechnionych substancji organicznych i spełniają w organizmach wiele funkcji, m.in. przechowywania i transportu energii (skrobia i glikogen), budowy struktur komórkowych (celuloza u roślin, chityna u zwierząt). Podstawowe monomery węglowodanowe, takie jak galaktoza, fruktoza i – najpopularniejsza – glukoza nazywane są monosacharydami. Mogą one łączyć się ze sobą na wyjątkowo wiele sposobów, tworząc polisacharydy.

Nukleotydy

 Osobny artykuł: Nukleotydy.

Polimery kondensacyjne zwane DNA i RNA to długie łańcuchy zbudowane z nukleotydów. Cząsteczki te są niezbędne dla przechowywania i wykorzystywania informacji genetycznych, dzięki procesom transkrypcji i biosyntezy białek. Informacje te są chronione przez mechanizmy naprawy DNA i powielane w procesie replikacji. Genom większości organizmów zapisany jest w postaci cząsteczek DNA, jednak niektóre wirusy zwane retrowirusami przechowują informację genetyczną w nici RNA. Przykładem retrowirusa jest wirus HIV, który używa enzymu odwrotnej transkryptazy, aby utworzyć kopię DNA ze swojego genomu RNA. RNA, podobnie jak enzymy, może posiadać właściwości katalityczne i wtedy określa się je jako rybozymy, które wchodzą w skład spliceosomów czy rybosomów. Poszczególne nukleozydy powstają podczas dołączania cukru rybozy do właściwej zasady heterocyklicznej. Zasady te, to związki zwane purynami i pirymidynami: W skład nukleotydów budujących RNA wchodzą adenina (A), uracyl (U), cytozyna (C) i guanina (G). W cząsteczkach DNA zamiast uracylu występuje tymina – T. Nukleotydy często pełnią też rolę koenzymów w reakcjach transferu grup metabolicznych.

Koenzymy

 Osobny artykuł: Koenzymy.

Struktura koenzymu acetylo-CoA. Ruchoma grupa acetylowa związana jest z atomem siarki po lewej stronie.

Metabolizm składa się z reakcji różnego typu, większość z nich jednak można zakwalifikować do kilku podstawowych grup ze względu na rodzaj przenoszonej grupy funkcyjnej. Pozwoliło to komórkom na wykształcenie odpowiednich elementów metabolizmu odpowiedzialnych właśnie za przenoszenie tych grup pomiędzy różnymi związkami. Są one zwane koenzymami. Każdemu rodzajowi reakcji przyporządkowany jest określony koenzym; w komórce trwa nieprzerwanie proces tworzenia ich, więc po pewnym czasie są one rozkładane i wykorzystywane ponownie przez odpowiednie enzymy.

Przykładowym koenzymem jest adenozynotrójfosforan (ATP), nośnik energii chemicznej w komórkach. Nukleotyd ten używany jest do przenoszenia energii chemicznej pomiędzy poszczególnymi reakcjami. Komórki zawierają stosunkowo niewielką ilość ATP, ale zapasy tego związku są nieprzerwanie odnawiane, toteż organizm ludzki zużywa w ciągu doby ilość ATP odpowiadającą masie jego ciała. ATP stanowi łącznik pomiędzy katabolizmem i anabolizmem, jako że reakcje kataboliczne generują jego cząsteczki, zaś reakcje anaboliczne rozkładają je do adenozynodifosforanu (ADP). Związek ten pełni także funkcję nośnika reszt fosforanowych w reakcjach fosforylacji.

Witaminy to związki organiczne potrzebne organizmowi do prawidłowego funkcjonowania, jednak niemożliwe do wytworzenia w komórkach. U człowieka większość witamin funkcjonuje jako zmodyfikowane koenzymy; dla przykładu, wszystkie witaminy rozpuszczalne w wodzie występują w komórkach w postaci ufosforylowanej lub są połączone z nukleotydami. Dinukleotyd nikotynamidoadeninowy (NADH), pochodna witaminy B3 (niacyny), jest ważnym koenzymem pełniącym funkcję akceptora wodoru. Setki różnych typów dehydrogenaz odbierają elektrony substratom reakcji i redukują NAD do NADH. Ta zredukowana postać koenzymu staje się następnie substratem przy tworzeniu różnych reduktaz, enzymów zajmujących się redukcją związków chemicznych. Dinukleotyd nikotynamidoadeninowy występuje w komórce w dwóch powiązanych ze sobą formach, NADH i NADPH. Formy NAD/NADH są częściej wykorzystywane w reakcjach katabolicznych, podczas gdy NADP/NADPH mają duże znaczenie dla przebiegu reakcji anabolicznych.

Związki nieorganiczne i kofaktory

 Osobne artykuły: Fizjologia i Kofaktory.

Struktura hemoglobiny. Czerwone i niebieskie elementy to podjednostki białkowe, zielone to grupy hemowe zawierające żelazo.

Na około 99% masy przeciętnego ssaka składa się dziewięć pierwiastków: węgiel, wodór, tlen, azot, siarka, wapń, chlor, sód i potas. Związki organiczne (białka, lipidy i węglowodany) skupiają większość węgla i azotu, podczas gdy największa część tlenu i wodoru zawarta jest w wodzie. Wapń, chlor, sód i potas oraz pozostałe pierwiastki występujące w organizmach żywych są z kolei głównymi komponentami nieorganicznych związków chemicznych, z których cześć występuje w dużej ilości, natomiast inne potrzebne są w ilościach śladowych.

U większości organizmów główną część występujących w nich związków nieorganicznych stanowią jonowe elektrolity, takie jak jony sodu, potasu, wapnia, magnezu, chlorki, fosforany oraz wodorowęglany. Dokładne wartości stężeń poszczególnych jonów regulują mechanizmy ciśnienia osmotycznego i pH. Związki nieorganiczne stanowią główny składnik struktur takich jak szkielet i muszle u tych organizmów, które je posiadają. Jony są również niezbędne do prawidłowego funkcjonowania komórek nerwowych i mięśni, jako że potencjał czynnościowy, pobudzający je do działania, powstaje podczas wymiany elektrolitów pomiędzy płynem pozakomórkowym a cytozolem. Elektrolity dostają się do komórek i wydostają z nich poprzez kanały tworzone przez białka błony komórkowej zwane kanałami jonowymi. Przykładowo, napięcie mięśniowe zależne jest od przepływu jonów wapnia, sodu i potasu przez owe kanały i tubule T (wpuklenia w błonie komórkowej włókien mięśniowych przyspieszające rozprzestrzenianie się impulsów elektrycznych).

Metale przejściowe występują w organizmach w ilościach śladowych, z których najbardziej rozpowszechnione to cynk i żelazo. Metale te, są składnikami niektórych białek i kofaktorów, są również niezbędne dla funkcjonowania takich enzymów jak katalaza oraz białek transportujących tlen, na przykład hemoglobiny. Kofaktory te związane są trwale z jednym typem białka, mimo że kofaktory enzymów mogą podczas katalizy ulegać modyfikacjom, po przeprowadzeniu reakcji zawsze wracają do postaci pierwotnej. Metale będące mikroelementami są przenoszone do komórek organizmu za pomocą specyficznych przenośników i wiązane z białkami przechowującymi je, np. ferrytyną czy metalotioneiną.

Katabolizm

 Osobny artykuł: Katabolizm.

Katabolizm stanowi grupa reakcji chemicznych, w których następuje rozkład lub utlenianie złożonych związków organicznych do związków prostszych z uwolnieniem energii. Ich wspólnym celem jest dostarczenie energii lub substratów niezbędnych do podtrzymania procesów życiowych organizmu. Szczegółowy charakter tych procesów jest różny dla poszczególnych grup organizmów. Jednak wszystkie te formy metabolizmu mają na celu utworzenie potencjału redoks pozwalającego na przenoszenie elektronów pomiędzy zredukowanymi cząstkami (materią organiczną, amoniakiem, siarkowodorem, jonami żelaza) a akceptorami, na przykład tlenem, azotanami i siarczanami. W metabolizmie zwierząt reakcje te prowadzą do rozkładu cząstek organicznych do prostych związków, najczęściej dwutlenku węgla i wody, z uwolnieniem energii.

Najpowszechniejszy schemat reakcji katabolicznych w organizmach zwierząt można podzielić na trzy główne etapy. Podczas pierwszego z nich duże cząsteczki substancji organicznych – białek, polisacharydów czy lipidów są trawione w układzie pokarmowym do mniejszych cząsteczek. Następnie są one transportowane do komórek i rozkładane do jeszcze prostszych związków (najczęściej acetylo-CoA), podczas czego uwalniana jest energia. Wreszcie grupa acetylowa utleniana jest do dwutlenku węgla w cyklu Krebsa podczas którego energia przenoszona jest na NADH i GTP. Powstały NADH ulega utlenieniu w łańcuchu oddechowym, wyzwalając energię przechowywaną ostatecznie w ATP. Na tym etapie protony z NADH przenoszone są na tlen co prowadzi do wytworzenia drugiego produktu pełnego utlenienia związków organicznych – wody.

Trawienie

 Osobne artykuły: Trawienie i Układ pokarmowy człowieka.

Makrocząsteczki takie jak skrobia, celuloza czy białka nie mogą być bezpośrednio wchłonięte przez komórki, muszą więc zostać wcześniej rozłożone do mniejszych cząsteczek. Głównymi grupami enzymów trawiennych są: proteazy rozkładające białka na aminokwasy, glukozydazy depolimeryzujące polisacharydy czy lipazy rozkładające lipidy do kwasów tłuszczowych. Mikroorganizmy wydzielają enzymy trawienne do swojego otoczenia, podczas gdy zwierzęta produkują je w odpowiednio wyspecjalizowanych komórkach w przewodzie pokarmowym. Aminokwasy i cukry uwolnione przez te pozakomórkowe enzymy są następnie transportowane do wnętrza komórek za pomocą specjalnych białek w procesie transportu aktywnego.

Katabolizm związków organicznych

 Osobne artykuły: Oddychanie komórkowe i Fermentacja.

Uproszczony schemat katabolizmu białek, węglowodanów oraz tłuszczów.

Wspólną cechą szlaków katabolicznych jest rozkładanie związków organicznych do mniejszych cząsteczek, w wyniku czego uwolniona zostaje energia, w formie użytecznej dla komórki. Powstające małe cząsteczki chemiczne mogą być wykorzystane w komórce lub wydalane z niej. Katabolizm węglowodanów polega głównie na rozkładaniu ich na mniejsze cząsteczki. Są one transportowane do komórek wkrótce po rozłożeniu do monosacharydów. Kolejnym etapem katabolicznego szlaku glukozy jest glikoliza, podczas której, z cukrów takich jak glukoza czy fruktoza powstaje kwas pirogronowy oraz energia, wiązana w ATP. Kwas pirogronowy jest elementem występującym w kilku szlakach metabolicznych, jednak zdecydowana większość jego cząsteczek jest przekształcana w acetylo-CoA i włączana w cykl kwasu cytrynowego. Mimo że podczas samego cyklu powstaje również kilka cząsteczek ATP, jego najważniejszym produktem jest NADH powstałe z NAD w chwili utleniania acetylo-CoA. Produktami końcowymi procesu utlenienia glukozy są cząsteczki CO2, H2O oraz energia. Alternatywną drogą rozkładu glukozy jest szlak pentozofosforanowy, podczas którego następuje redukcja koenzymu NADPH i produkcja cukrów z grupy pentoz takich jak ryboza – cukrowy komponent kwasu nukleinowego.

W warunkach beztlenowych pirogronian redukowany jest do kwasu mlekowego za pomocą enzymu dehydrogenazy mleczanowej, utleniającej ponownie NADH do NAD, który może być ponownie użyty w glikolizie. Drugim sposobem odtworzenia NAD jest dekarboksylacja pirogronianu do aldehydu octowego, a następnie jego redukcja do etanolu przez dehydrogenazę alkoholową. Oba procesy nazywane są fermentacjami. W świecie mikroorganizmów zachodzi wiele innych fermentacji, poza opisanymi powyżej.

Katabolizm tłuszczów odbywa się poprzez proces hydrolizy, podczas którego uwalniane są kwasy tłuszczowe i glicerol. Glicerol przechodzi glikolizę, zaś kwasy tłuszczowe rozpadają się podczas beta-oksydacji z wytworzeniem Acetylo-CoA, wchodzącego następnie w cykl kwasu cytrynowego. Utlenianie grama kwasów tłuszczowych wyzwala więcej energii niż utlenianie tej samej ilości glukozy, ponieważ węglowodany zawierają w swych strukturach więcej tlenu.

Aminokwasy mogą być użyte jako materiał do budowania białek i innych cząsteczek, lub też – po utlenieniu do mocznika, wody i dwutlenku węgla – jako źródło energii. Proces oksydacji zaczyna się od usunięcia grupy aminowej podczas transaminacji. Wchodzi ona w cykl ornitynowy, pozostawiając szkielet węglowy w postaci ketokwasu. Niektóre z tych kwasów pełnią później różne role w cyklu kwasu cytrynowego, na przykład deaminują glutaminian – kwas alfa-ketoglutarowy. Aminokwasy glukogenne mogą również przekształcić się w glukozę w procesie glukoneogenezy (patrz poniżej).

Przemiana energii

Uporządkowanie struktur komórkowych i cząsteczek związków organicznych jest możliwe tylko dzięki stałemu dostarczaniu do komórki energii. Organizmy heterotroficzne zdolne są jedynie do pozyskiwania energii ze związków organicznych. Kluczowym elementem wytwarzania energii przydatnej dla komórki jest fosforylacja oksydacyjna. Organizmy określane nazwą fotoautotrofy zdolne są do wykorzystania energii światła i zamiany energii fal elektromagnetycznych na energię wiązań chemicznych. Niezbyt liczna grupa organizmów należących do prokariontów – chemoautotrofy posiada zdolność do wykorzystania energii pochodzącej z utleniania związków nieorganicznych w procesie chemosyntezy.

Fosforylacja oksydacyjna

 Osobne artykuły: Fosforylacja oksydacyjna i Chemiosmoza.

W procesie fosforylacji oksydacyjnej, elektrony pobrane z cząsteczek związków organicznych w drodze m.in. cyklu kwasu cytrynowego przekazywane są na tlen, a uwolniona energia używana jest do tworzenia ATP. U eukariotów dzieje się to za pośrednictwem grupy białek występujących w błonie mitochondriów, zwanych łańcuchem oddechowym. U prokariotów białka te znajdują się w błonie wewnętrznej komórki. Białka te używają energii wytworzonej podczas przemieszczania elektronów z cząsteczek zredukowanych (na przykład NADH) na cząsteczkę tlenu, aby przenosić protony poprzez wewnętrzną błonę komórkową. Akceptorem elektronów u prokariontów mogą być, także inne związki niż tlen np. azotany, związki siarki.

Przeniesienie protonów z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni międzybłonowej wytwarza różnicę stężeń i potencjałów pomiędzy obiema stronami błony i generuje potencjał elektrochemiczny. Protony mogą powracać do macierzy mitochondrialnej poprzez kanał jonowy enzymu zwanego syntazą ATP. Przepływ ładunków dodatnich wywołuje rotację osi enzymu, dzięki czemu centrum aktywne syntazy zmienia kształt i fosforyluje ADP do ATP.

Energia ze związków nieorganicznych

 Osobne artykuły: Chemosynteza i Cykl azotowy.

Chemolitotrofia to rodzaj metabolizmu charakterystyczny dla niektórych organizmów prokariotycznych; pozyskują one energię z utleniania związków nieorganicznych. Mogą one używać wodoru, zredukowanych związków siarki (jonów S, siarkowodoru i tiosiarczanów S2O3), jonów żelaza (II) Fe lub amoniaku jako źródła potencjału redukcyjnego i czerpać energię z utleniania tych związków kosztem akceptorów takich jak tlen czy azotany (III). Te mikrobiologiczne procesy mają ogromne znaczenie w globalnych cyklach biogeochemicznych, takich jak acetogeneza, nitryfikacja i denitryfikacja; od ich przebiegu zależy także żyzność gleb.

Wiązanie energii słonecznej

 Osobny artykuł: Fotosynteza.

U organizmów fotosyntetyzujących, takich jak rośliny i sinice, transfer elektronów nie jest efektem utleniania związków organicznych, lecz zachodzi dzięki pochłanianiu kwantów energii światła.

Energia słoneczna może być wiązana przez fotoautotrofy: rośliny, cyjanobakterie, bakterie purpurowe, zielone bakterie siarkowe i niektóre protisty. Proces ten jest często utożsamiany z wiązaniem dwutlenku węgla do związków organicznych w toku fotosyntezy. Jednak te dwa mechanizmy mogą u prokariotów funkcjonować niezależnie – przykładowo bakterie purpurowe i zielone siarkowe mogą używać światła jako źródła energii, przeprowadzając równocześnie proces wiązania węgla i fermentacji związków organicznych.

Wiązanie energii słonecznej to proces stosunkowo podobny do fosforylacji oksydacyjnej, jako że w jego toku powstaje gradient stężenia protonów, których przepływ przez syntazę ATP powoduje wytwarzanie adenozynotrójfosforanu. Fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów napędzany jest przez światłoczułe kompleksy białkowe zwane fotosyntetycznym centrum reakcji. Kompleksy te dzielą się na dwa podstawowe rodzaje w zależności od długości fali przy której wykazują maksimum absorpcji, przy czym u większości fotosyntetyzujących bakterii wyróżnia się jeden typ centrum reakcji, a u roślin i cyjanobakterii – dwa.

U roślin fotosystem II wykorzystuje energię słoneczną do odbierania elektronów wodzie, co prowadzi do uwolnienia tlenu jako produktu ubocznego reakcji. Elektrony te następnie przechodzą do kompleksu cytochromów b6f, używającego ich energii do przenoszenia protonów przez błoną tylakoidową w chloroplaście. Protony te wracając przez kanał jonowy syntazy ATP napędzają syntezę ATP, podobnie jak miało to miejsce w mitochondriach. Z kolei elektrony przechodzą do fotosystemu I, skąd po wybiciu kolejnym kwantem energii mogą być przeniesione na koenzym NADP (który jest niezbędny do przebiegu cyklu Calvina) lub wykorzystane do przenoszenia kolejnych protonów przez błonę tylakoidu.

Anabolizm

 Osobny artykuł: Anabolizm.

Anabolizm to grupa procesów metabolicznych, w których energia zużywana jest do syntezy złożonych cząsteczek. Te cząsteczki, budulec wszystkich żywych komórek, są tworzone krok po kroku z prostych związków o stosunkowo niewielkich rozmiarach. Można wyróżnić trzy podstawowe etapy anabolizmu: pierwszy obejmuje produkcję aminokwasów, monosacharydów, izoprenoidów i nukleotydów, czyli podstawowych elementów biomolekuł. W drugim etapie cząsteczki te są aktywowane do form reaktywnych energią pochodzącą z ATP, zaś etap trzeci to łączenie wytworzonych cząsteczek w cząsteczki złożone – białka, polisacharydy, lipidy i kwasy nukleinowe.

Poszczególne organizmy różnią się liczbą typów wytwarzanych cząsteczek. Autotrofy, na przykład rośliny, budują w swych komórkach złożone cząsteczki z prostych cząstek, takich jak dwutlenek węgla i woda. Heterotrofy z kolei potrzebują do ich produkcji substancji bardziej złożonych – monosacharydów czy aminokwasów. Typ źródła energii może posłużyć za kryterium klasyfikacji organizmów: fotoautotrofy i fotoheterotrofy pozyskują energię ze światła słonecznego, a chemoautotrofy i chemoheterotrofy – z reakcji utleniania związków nieorganicznych.

Wiązanie węgla

 Osobne artykuły: Fotosynteza i Chemosynteza.

Komórki roślinne (otoczone wybarwioną na fioletowo ścianą komórkową), będące miejscem przebiegu fotosyntezy.

Zielony kolor komórek zawierających chlorofil

Model cząsteczki chlorofilu. Bez chlorofilu niemożliwa byłaby fotosynteza

Niemal wszystkie związki organiczne, występujące obecnie na Ziemi, powstały w procesie fotosyntezy. Fotosynteza to złożony proces podczas którego ze związków nieorganicznych, takich jak dwutlenek węgla (CO2) i woda, wytwarzane są związki organiczne. Do przeprowadzenia tego procesu wykorzystywana jest energia światła słonecznego, a produktem ubocznym jest zwykle tlen. W pierwszym etapie fotosyntezy wyprodukowane jest ATP i NADPH, przez opisane powyżej fotosyntetyczne centra reakcji. Następnie oba związki zużywane są do syntezy aldehydu 3-fosfoglicerynowego przekształcanego stosunkowo prosto w glukozę. Reakcja wiązania węgla zachodzi dzięki obecności enzymu RuBisCO w cyklu Calvina-Bensona. Rośliny przeprowadzają trzy typy fotosyntezy: C3, C4 i CAM. Zróżnicowanie to wynika z drogi, jaką CO2 dostaje się do cyklu Calvina: w fotosyntezie C3 jest on wiązany bezpośrednio, podczas gdy w C4 i CAM jest najpierw przekształcany do związków zawierających 4 atomy węgla; Dwa ostatnie typy fotosyntezy wykształciły się jako reakcja adaptacyjna na zmienne warunki oświetleniowe i wodne.

U fotosyntetyzujących organizmów prokariotycznych mechanizmy wiązania węgla są bardziej zróżnicowane. Proces ten może zachodzić w cyklu Calvina-Bensona, odwrotnym cyklu Krebsa lub podczas karboksylacji acetylo-CoA. Prokariotyczne chemoautotrofy również wiążą CO2 poprzez cykl Calvina-Bensona, do napędzania reakcji używają jednak energii pochodzącej z utleniania związków nieorganicznych.

Węglowodany i glikany

 Osobne artykuły: Glukoneogeneza, Cykl glioksylanowy, Glikogenoliza i Glikozylacja.

W anabolizmie węglowodanów proste kwasy organiczne mogą być przekształcane w monosacharydy takie jak glukoza, a następnie łączone w polisacharydy – na przykład skrobię. Synteza glukozy ze związków takich jak kwas pirogronowy, kwas mlekowy, glicerol, aldehyd 3-fosfoglicerynowy i aminokwasy zwana jest glukogenezą. Podczas tego procesu, w niektórych etapach powiązanego z glikolizą, kwas pirogronowy przekształcany jest do glukozo-6–fosforanu za pomocą szeregu reakcji. Jakkolwiek, nie jest to zwykłe odwrócenie procesu glikolizy, ponieważ pewne reakcje katalizowane są przez enzymy nieglikolityczne. Jest to ważne, ponieważ tworzy rozdział między tworzeniem i rozpadem glukozy oraz nie dopuszcza do jednoczesnego przebiegu obu tych procesów.

Mimo że tłuszcze są typowym związkiem magazynującym energię, u kręgowców takich jak człowiek kwasy tłuszczowe nie mogą być przetworzone na glukozę w procesie glukogenezy, ponieważ organizmy te nie potrafią przekształcać acetylo-CoA do kwasu pirogronowego. W związku z tym długotrwały głód zmusza organizmy kręgowców do produkcji ciał ketonowych zastępujących glukozę w organach takich jak mózg, które nie potrafią metabolizować kwasów tłuszczowych. Inne organizmy, na przykład rośliny i bakterie, rozwiązały ten problem wprowadzając do swego metabolizmu cykl glioksylanowy. Omija on etap dekarboksylacji w cyklu Krebsa i transformuje acetyl-CoA do kwasu szczawiooctowego, który może być wykorzystany do produkcji glukozy.

Polisacharydy i glikany powstają w wyniku sekwencyjnego dołączania monosacharydów przez enzym – glikozylotransferazę – od reaktywnego donora (np. urydynodifosforanu) do akceptora grup hydroksylowych na powstającym polisacharydzie. Jako że każda z grup hydroksylowych pierścienia monosacharydu może być akceptorem, łańcuchy polisacharydów mają często rozgałęzioną strukturę. Wyprodukowane polisacharydy mogą samodzielnie pełnić funkcje metaboliczne; mogą też być przekształcone do lipidów lub białek przez enzymy nazywane oligosacharyltransferazami.

Kwasy tłuszczowe, izoprenoidy i steroidy

Uproszczony schemat szlaku syntezy steroidu przy pomocy pirofosforanu izopentylu (IPP), pirofosforanu dimetylallilu (DMAPP), pirofosforanu geranylu (GPP) i skwalenu.

Kwasy tłuszczowe powstają dzięki syntazie kwasów tłuszczowych, enzymowi polimeryzującemu i redukującemu jednostki acetylo-CoA. Ich łańcuchy acylowe są przedłużane w toku reakcji dołączania grup acylowych, redukowania ich do alkoholu, dehydratacji do grupy alkenowej i ponownej redukcji do alkanu. Enzymy biosyntezy kwasów tłuszczowych dzielą się na dwie grupy: u zwierząt i grzybów wszystkie te reakcje przeprowadzane są przez pojedyncze, multifunkcyjne białko typu I, podczas gdy w plastydach roślin i u bakterii poszczególne enzymy typu II przeprowadzają każdą reakcję z osobna.

Terpeny i izoprenoidy stanowią liczną grupę lipidów, w skład której wchodzą m.in. karotenoidy; tworzą one najliczniejszą klasę naturalnych produktów roślinnych. Związki te powstają w procesie łączenia i modyfikowania jednostek izoprenowych dostarczanych przez pirofosforan izopentylu i pirofosforan dimetylallilu. Owe pirofosforany mogą powstawać na różne sposóby. U zwierząt i archeobakterii są syntezowane w szlaku kwasu mewalonowego z cząsteczek acetylo-CoA, podczas gdy u roślin i bakterii szlak niemewalanowy używa jako substratów kwasu pirogronowego i aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Jedną z ważniejszych reakcji jakim ulegają owe donory izoprenu jest reakcja biosyntezy steroidów. Jednostki izoprenowe łączą się tu tworząc skwalen, a następnie są przekształcane w grupę pierścieni lanosterolu. Ten może następnie być przekształcony w inne steroidy, np. cholesterol czy ergosterol.

Białka

 Osobny artykuł: Biosynteza białka.

Poszczególne organizmy mogą różnić się pod względem umiejętności syntezy 20 podstawowych aminokwasów. Większość bakterii i rośliny może syntezować wszystkie z nich, jednak ssaki posiadają zdolność syntezy jedynie 10. Pozostałe 10 aminokwasów, w dodatku niezbędnych dla funkcjonowania organizmu, musi być dostarczane wraz z pożywieniem. Wszystkie one powstają dzięki procesom glikolizy, cyklu kwasu cytrynowego lub szlaku pentozofosforanowego. Azot dostarczany jest przez kwas glutaminowy i glutaminę. Synteza aminokwasów uzależniona jest od uformowania się odpowiednich cząsteczek alfa-ketokwasów, przechodzących w aminokwasy po transaminacji.

Aminokwasy przechodzą w białka w procesie łączenia ich wiązaniami peptydowymi w łańcuchy. Każde białko posiada unikalną sekwencję aminokwasów. Tak jak litery alfabetu mogą być łączone w niemal nieskończoną ilość kombinacji zwanych słowami, aminokwasy łączą się w sekwencje tworząc ogromne zróżnicowanie białek. Aminokwasy przed połączeniem muszą zostać aktywowane poprzez połączenie z cząsteczką tRNA za pomocą wiązania estrowego. Aminoacyl-tRNA powstaje w zależnej od ATP reakcji katalizowanej przez enzym – syntazę aminoacylu tRNA. Ten aminoacyl-tRNA jest następnie włączany do powstającego łańcucha białkowego według informacji zawartej w mRNA.

Synteza i utylizacja nukleotydów

Nukleotydy powstają z aminokwasów, dwutlenku węgla i kwasu mrówkowego w procesach wymagających dużej ilości energii metabolicznej. Z tego powodu większość organizmów wykształciła mechanizmy powtórnego wykorzystywania nukleotydów. Puryny syntezowane są tak jak nukleozydy. Zarówno adenina, jak i guanina powstają z pierwotnego nukleozydu inozyny, tworzonego z aminokwasów glicyny i glutaminy oraz kwasu asparaginowego i jonów mrówczanowych pochodzących z koenzymu tetrahydrofolianu. Piramidyny zaś syntezowane są z kwasu orotowego, który powstaje z glutaminy i kwasu asparaginowego.