Powstawanie gatunków - Polski Serwis Naukowy

Powstawanie gatunków albo specjacja to proces biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się bariery rozrodczej pomiędzy wyjściowymi populacjami, czyli zaistnieniu zjawiska, które uniemożliwia między nimi wymianę genów.

Bariera taka powoduje, że nowo powstałe gatunki, mając teraz odrębne historie i brak wymiany genów, nagromadzają niezależnie swoiste zmiany w puli genowej, które w konsekwencji prowadzą do różnic morfologicznych, fizjologicznych i behawioralnych.

Populacja biologiczna — zespół organizmów jednego gatunku żyjących równocześnie w określonym środowisku i wzajemnie na siebie wpływających, zdolnych do wydawania płodnego potomstwa. Nie jest to jednak suma osobników jednego gatunku, a zupełnie nowa całość.

Ewolucja (łac. evolutio – rozwinięcie, rozwój) – ciągły proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych pokoleń wskutek eliminacji przez dobór naturalny lub sztuczny części osobników (genotypów) z bieżącej populacji.

Ernst Mayr zdefiniował gatunek jako grupę populacji, pomiędzy którymi istnieje rzeczywista lub potencjalna zdolność do produkcji płodnego potomstwa w wyniku krzyżowania się osobników, oddzieloną reprodukcyjnie od innych takich grup. Ten artykuł jest rozwinięciem tej definicji.

Efekt założyciela jest szczególnym przypadkiem dryfu genetycznego występującym, gdy populacja w przeszłości przeszła przez stadium z bardzo niewielką liczbą osobników wskutek migracji niewielkiej liczby osobników na izolowaną wyspę. Przypadek spowoduje, że taka populacja będzie miała drastycznie odmienną i zubożoną pulę genetyczną w stosunku do populacji wyjściowej. Do podobnego efektu może dochodzić także wskutek gwałtownej redukcji liczby osobników w populacji, na przykład na skutek tępienia przez człowieka, katastrof sztucznych, czy też naturalnych (efekt wąskiego gardła). Pozostaje wtedy bardzo mała liczba osobników, które krzyżują się między sobą. Następnie dochodzi do wzrostu homozygotyczności, ujawniają się niekorzystne allele recesywne i defekty genetyczne. Populacja może odbudować swą pierwotną liczbę osobników, ale pod względem genetycznym nie będzie to już ta sama populacja. Efekt założyciela w populacjach ludzkich widać szczególnie dobrze w przypadku sekt religijnych - osobnicy w sektach rozmnażają się między sobą, co prowadzi do wzrostu homozygotyczności i ujawniania oraz powstawania chorób genetycznych[potrzebne źródło].

Wójcik, wójcik zielony, świstunka zielona, świstunka zielonawa (Phylloscopus trochiloides) – niewielki ptak wędrowny z rodziny świstunek, wcześniej zaliczany do pokrzewkowatych, zamieszkujący północno-wschodnią Europę i północną Azję. Przeloty w V i VIII, zimuje w Indiach. W Polsce sporadycznie lęgowy w północno-wschodniej części kraju, w pozostałych częściach może być spotykany podczas przelotów.

Rodzaje specjacji

Specjacja allopatryczna, gdy populacje dzieli bariera geograficzna
Przykładem bariery geograficznej może być oderwanie się masy lądowej w wyniku dryfu kontynentalnego, wypiętrzenie się pasma górskiego, lub przypadkowe zasiedlenie niedostępnej wyspy na morzu.

Specjacja perypatryczna, odmianą specjacji allopatrycznej jest sytuacja, w której niewielka peryferyjna populacja danego gatunku zostanie oddzielona barierą geograficzną. Niewielki rozmiar tej populacji wzmaga działania dryfu genetycznego (efekt założyciela). Koncepcję tę zaproponował Ernst Mayr, znalazła ona rozwinięcie w koncepcji punktualizmu.

Specjacja sympatryczna, gdy populacje współwystępują (nie dzieli ich bariera geograficzna).
Bariera reprodukcyjna może wtedy polegać na zapobieganiu parzenia się osobników (bariera pregamiczna), np. wskutek niekompatybilności narządów płciowych, bądź też uniemożliwiający rozwój prawidłowego organizmu z zygoty (bariera postgamiczna). W przypadku specjacji sympatrycznej bariera nie musi być kompletna. Dobór naturalny może wzmocnić barierę, ponieważ osobniki, które nie tracą zasobów życiowych na produkcję hybryd o obniżonej płodności/przeżywalności będą bardziej dostosowane. Sympatryczna bariera rozrodcza może się również (pojawić ?) teoretycznie w sytuacji działania silnego doboru rozrywającego.

Szczególnym przypadkiem specjacji sympatrycznej jest specjacja przez hybrydyzację. Jeśli u hybrydy międzygatunkowej nastąpi spontaniczne podwojenie liczby chromosomów, to może ono uzyskać zdolność do rozmnażania oraz natychmiastową izolację postgamiczną od gatunków wyjściowych. Podobnie, jeśli w jakiejś populacji nastąpi kompletne podwojenie garnituru chromosomów (poliploidyzacja), będzie ona reprodukcyjnej (?) izolowana od osobników z wyjściową liczbą chromosomów. Ponieważ przebieg takiej specjacji jest szczególnie dramatyczny i powtarzalny eksperymentalnie, jest to najczęściej obserwowany typ specjacji.

Specjacja parapatryczna występuje gdy bariera ma charakter ekologiczny
Np. różne okresy aktywności osobników, różne upodobania pokarmowe.

Organizmy rozmnażające się bezpłciowo posiadają przyrodzoną barierę rozrodczą

Ponieważ u organizmów bezpłciowych nie można mówić o wymianie genów, ani o populacjach w klasycznym rozumieniu definicji, biologiczna definicja gatunku nie ma zastosowania. Ponieważ poszczególne osobniki są ze swej natury odizolowane reprodukcyjnie, nieciągłości morfologiczne i fizjologiczne (?) pomiędzy poszczególnymi klonami wynikają bezpośrednio z mechanizmów ewolucji biologicznej.

Gatunek (łac. species) – termin stosowany w biologii w różnych znaczeniach, zależnie od kontekstu, w jakim występuje. Najczęściej pod pojęciem gatunku rozumie się:

Modraszkowate (Lycaenidae) - rodzina motyli dziennych, licząca około 2700 gatunków (w tym 44 występują w Polsce). Są to motyle małe lub średniej wielkości (od 1,5 cm do 8 cm rozpiętości skrzydeł), występujące we wszystkich zoogeograficznych krainach świata.

Obserwacje

Przykłady udokumentowanych procesów specjacyjnych.

Specjacja przez hybrydyzację

Klasycznym przykładem jest powstanie nowego gatunku pierwiosnka (Primula kewensis) w wyniku eksperymentalnej hybrydyzacji Primula verticillata oraz P. floribunda w ogrodzie botanicznym Kew pod Londynem.

Specjacja przez poliploidyzację

Hugo de Vries, pionier genetyki, zaobserwował podczas swoich badań nad wiesiołkiem (Oenothera lamarckiana) osobniki o podwojonej liczbie chromosomów. Osobniki te nie krzyżowały się z populacją wyjściową. De Vries nazwał tę odmianę Oenothera gigas, podnosząc ją tym samym do rangi odrębnego gatunku.

Krzyżowanie, hybrydyzacja – proces, w wyniku którego z komórek (zwykle . W zoologii i hodowli zwierząt proces krzyżowania zwierząt spokrewnionych gatunków określany jest mianem bastardyzacji. W szczególnych sytuacjach (w hodowli in vitro lub w wyniku szczepienia) dojść może do powstania mieszańców wegetatywnych, będących mieszaniną komórek lub tkanek pochodzących od różnych taksonów.

Specjacja sympatryczna – rodzaj specjacji, czyli powstawania nowych gatunków opisywany w teorii ewolucji, różniący się znacząco od specjacji allopatrycznej. Populacje poddane specjacji sympatrycznej nie są rozdzielone geograficznie i dzielą ten sam obszar występowania. Różnica powstaje na skutek mutacji np. zwiększenia liczby chromosomów, która utrudnia krzyżowanie się organizmów. Przez jakiś czas krzyżowanie z istniejącą już populacją jest możliwe, ale z czasem staje się coraz trudniejsze prowadząc do powstania nowego gatunku.

Eksperymentalna specjacja

Eksperymentalna specjacja była wielokrotnie obserwowana w warunkach laboratoryjnych, w szczególności w laboratoryjnych populacjach muszek owocowych (Drosophila). Np. Dobhzansky zaobserwował przypadek spontanicznej postgamicznej bariery rozrodczej w populacji Drosophila paulistorum, i w kilka lat później pojawienie się zdolności do rozpoznawania własnego gatunku w tej populacji (zjawisko wzmocnienia bariery rozrodczej).

Geografia – nauka przyrodnicza i społeczna zajmująca się badaniem powierzchni Ziemi (przestrzeni geograficznej), jej zróżnicowaniem przestrzennym pod względem przyrodniczym i społeczno-gospodarczym, a także powiązaniami pomiędzy środowiskiem przyrodniczym a działalnością społeczeństw ludzkich. Nazwa geografia (gr. Γεωγραφία) pochodzi od słów γῆ geos – "ziemia" i γράφω grapho – "piszę". Za twórcę terminu uważa się Eratostenesa z Cyreny. Ze względu na różnorodność przedmiotu geografii i urozmaiconej metodologii częste są dyskusje wokół jej definicji oraz zakresu badawczego; proponuje się używanie w miejsce dotychczasowej nazwy "geografia" terminu "nauki geograficzne".

Bariera rozrodcza, czy też bariera niepłodności to, w biologii i teorii ewolucji, przeszkoda uniemożliwiająca płciową międzygatunkową wymiane informacji genetycznej, która wynika z nadprogowej odmienności genomów.

Specjacja sympatryczna

W roku 1983 pojawiły się pierwsze badania empiryczne potwierdzające teorię specjacji sympatrycznej. Macnair udokumentował powstanie bariery reprodukcyjnej u kroplika żółtego (Mimulus guttatus) pod wpływem naturalnej selekcji na tolerancję wysokiego stężenia jonów miedzi w glebie. Plejotropowym efektem odporności na miedź jest bardzo niska żywotność hybryd pomiędzy rasą odporną, a typem dzikim.

Gatunek pierścieniowy – pojęcie wprowadzone do oddania złożonych rodzajów krzyżowania się blisko spokrewnionych populacji, tworzących specyficzny ciąg.

Polieuploidy lub poliploidy - organizmy, u których zostaje zwielokrotniony cały garnitur chromosomów, np. 3n, 4n, 5n. Mutację tę można wywołać sztucznie (np. kolchicyną), blokując rozejście się chromosomów w czasie podziału komórki.

W roku 1988 opublikowane zostały w Nature artykuły opisujące specjację sympatryczną nasionnicy jabłoniowej (Rhagoletis pomonella). Nasionnica naturalnie występuje na terenie Ameryki Północnej jako pasożyt głogu. Po wprowadzeniu upraw drzew owocowych przez osadników, niektóre nasionnice zaczęły atakować najpierw jabłonie, a z czasem również grusze, wiśnie i róże. Obecnie specjalizacja ta jest na tyle posunięta, że występuje częściowa bariera reprodukcyjna pomiędzy tymi formami.

Głóg (Crataegus L.) – rodzaj roślin należący do rodziny różowatych (Rosaceae). Do rodzaju zaliczanych jest ok. 200 gatunków. Gatunkiem typowym jest Crataegus oxyacantha L.

Wyżyna Tybetańska – wyżyna w Azji, położona na północ od Himalajów. Ponad jej płaskowyżem o wysokości 4500 m n.p.m. do 5000 m n.p.m. wznoszą się pasma górskie takie jak Himalaje, Kunlun i Karakorum. Zajmuje powierzchnię 2,5 mln km². Wyżyna Tybetańska jest wyżyną lessową o kilkusetmetrowej grubości.

Specjacja allopatryczna

Udokumentowano proces specjacji allopatrycznej w populacjach wójcika Phylloscopus trochiloides w Azji Zachodniej. Dwie populacje wójcika w Syberii Centralnej nie krzyżują się, połączone są jednak wąskim pasem mieszańców poprzez Wyżynę Tybetańską. Tworzą więc tzw. gatunek pierścieniowy. Udokumentowano zachodzący proces wzmocnienia bariery reprodukcyjnej pomiędzy formami modraszków (Agrodiaetus), które powstały w wyniku procesu specjacji allopatrycznej.

Ernst Walter Mayr (ur. 5 lipca 1904 w Kempten (Allgäu), zm. 3 lutego 2005 w Bedford) – ornitolog i ewolucjonista amerykański pochodzenia niemieckiego, jeden z współtwórców nowoczesnej teorii ewolucji: neodarwinowskiej „nowej syntezy” integrującej dorobek tradycyjnej biologii systematycznej z osiągnięciami genetyki klasycznej. Bywał nazywany „apostołem Darwina” i „Darwinem XX wieku”.

Specjacja allopatryczna – typ specjacji, czyli powstawania nowych gatunków, w której decydującą rolę odgrywa powstanie bariery geograficznej, uniemożliwiającej fizyczny kontakt pomiędzy rozdzielonymi populacjami. Przykładem takiej bariery może być powstanie rzeki lub krateru bądź też rozsunięcie się płyt kontynentalnych. Ponieważ nowo powstałe populacje nie mogą się ze sobą krzyżować, nie zachodzi między nimi wymiana genów, a ewolucja każdej populacji odbywa się niezależnie, nawet jeśli warunki środowiskowe w obu miejscach pozostają identyczne. Po pewnym czasie zmiany w obu populacjach mogą okazać się tak duże, że krzyżowanie się pomiędzy nimi jest niemożliwe (izolacja rozrodcza), co oznacza, że powstały nowe gatunki.

Przypisy

Oryginalny cytat: "Species are groups of actually or potentially interbreeding natural populations, which are reproductively isolated from other such groups." -- Ernst Mayr. Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press, 1942; Wznowienie: ISBN 0-674-86250-3
Ernst Mayr: To jest biologia. Nauka o świecie ożywionym. Warszawa: Prószyński i S-ka, 2002, s. 143.
Digby, L. 1912. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. Ann. Bot. 26:357-388
Hugo de Vries H. 1905. Species and varieties, their origin by mutation.
Dobzhansky, T. and O. Pavlovsky. 1971. "Experimentally created incipient species of Drosophila." Nature 230:289-292.
Macnair, M. R. and P. Christie. 1983. "Reproductive isolation as a pleiotropic effect of copper tolerance in Mimulus guttatus." Heredity 50:295-302.
Odnośniki dotyczące powstania nowej odmiany nasionnicy jabłoniowej (ang.)
McPheron et al. 1988. Nature 336:64-66 (ang.)
Smith, D.C. 1988. Nature 336:66-67 (ang.)
Feder et al. 1988. Nature 336:61-64 (ang.)
Irwin et al. 2001 Nature 409: 333-337 (ang.)
Lukhtanov et al. 2005. Nature 436: 385-389 (ang.)