Rubisco - Polski Serwis Naukowy

Model cząsteczki RuBisCO

RuBisCO, karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, karboksydysmutaza (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) – (EC 4.1.1.39) enzym występujący w komórkach roślin. Jest to niezwykle rozpowszechniony enzym katalizujący reakcję przyłączenia cząsteczki dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w tak zwanej fazie ciemnej procesu fotosyntezy. In vivo enzym jest aktywny w obecności światła. Działanie enzymu związane jest też z fotooddychaniem gdzie RuBisCO funkcjonuje jako oksygenaza, katalizująca rozbicie cząsteczki r-1,5-bisfosforanu z udziałem tlenu cząsteczkowego na fosfoglicerynian i fosfoglikolan. RuBisCO jest białkiem, które stanowi ok. 50% wszystkich rozpuszczalnych białek występujących w liściach roślin.

Fotooddychanie, fotorespiracja – proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.

Dwutlenek węgla (CO2, nazwa systematyczna: ditlenek węgla lub tlenek węgla(IV)) – nieorganiczny związek chemiczny, tlenek węgla na IV stopniu utlenienia.

Struktura enzymu

U roślin, glonów, sinic i innych bakterii fotosyntetyzujących i chemosyntetyzujących enzym składa się z dwóch podjednostek: podjednostki dużej L (około 55 kDa) i podjednostki małej S (około 13 kDa). Centrum aktywne enzymu przyłączające rybulozo-1,5-bisfosforan znajduje się na podjednostce dużej, będącej dimerem, w którym każdy z polipeptydów posiada miejsce przyłączenia substratu. Cały enzym składa się z ośmiu podjednostek dużych i ośmiu małych o łącznej masie około 550 kDa. U części bakterii i bruzdnic enzym składa się tylko z dużych podjednostek.

Enzymy – wielkocząsteczkowe, w większości białkowe katalizatory przyspieszające specyficzne reakcje chemiczne poprzez obniżenie ich energii aktywacji.

Fotosynteza (gr. φῶς – światło, σύνθεσις – łączenie) – anaboliczny proces biochemiczny redukcji dwutlenku węgla wodorem pochodzącym ze związków nieorganicznych z wykorzystaniem promieniowania słonecznego przy udziale barwników asymilacyjnych i enzymów, prowadzącym do powstania związków organicznych. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi [1]. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla zwiększając masą materii organicznej, kosztem materii nieorganicznej.

Dla właściwego działania enzym wymaga aktywacji polegającej na przyłączeniu jony magnezowego (Mg). Właściwe umiejscowienie jonu magnezu jest możliwe dzięki przyłączeniu dodatkowej cząsteczki CO2 nie stanowiącej substratu do lizyny w centrum aktywnym. Tworzeniu karbaminianu sprzyja niskie pH oraz wysokie stężenie jonów magnezu wysępujące na świetle w stromie chloroplastów lub cytoplazmie prokariotów.

Komórka roślinna - podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna budująca organizm rośliny. Pod względem kształtu komórki roślinne można podzielić na:

Rybulozo-1,5-bisfosforan (1,5-bisfosforybuloza, skrót: RuBP, z ang. ribulose-1,5-bisphosphate, też: rybulozo-1,5-difosforan, skrót: RuDP) – to pięciowęglowy organiczny związek chemiczny z grupy estrów występujący w procesie fotosyntezy.

Inżynieria genetyczna

Wiadomo, że aktywność RuBisCO może wpływać ograniczająco na fotosyntezę u roślin. Dzięki rozwojowi genetyki staje się możliwe poprawienie fotosyntezy poprzez modyfikację genów kodujących enzym i poprawę jego aktywności lub obniżenie aktywności oksydacyjnej. Badania nad przenoszeniem pomiędzy organizmami i ekspresją genów poszczególnych podjednostek RuBisCO mogą umożliwić takie zmodyfikowanie genów aby zwiększyła się specyficzność enzymu wobec dwutlenku węgla lub zwiększyła szybkość wiązania węgla.

Tytoń (Nicotiana L.) – rodzaj roślin zielnych lub krzewów z rodziny psiankowatych, obejmujący ok. 100 gatunków. Nazwa rodzaju pochodzi z tur. "tütün", w staropolszczyźnie i gwarowo "tytuń". Gatunkiem typowym jest Nicotiana tabacum L..

Dalton (Da) – umowna względna jednostka masy atomowej nie należąca do układu SI stosowana w chemii do oznaczania względnej masy cząsteczkowej (masy molowej). Jeden dalton równy jest 1/12 masy izotopu atomu węgla C12.

Jednym ze sposobów zwiększenia wydajności fotosyntezy jest możliwość przeniesienia do roślin enzymu RuBisCO z krasnorostu Galdieria partita. Zwiększyłoby to wydajność fotosyntezy oraz ilość plonów z uprawianych roślin. Ważnym osiągnięciem jest zastąpienie enzymu tytoniu wersją pochodzącą z fotosyntetyzującej bakterii purpurowej Rhodospirillum rubrum.

Cykl Calvina-Bensona-Basshama (CBB), Cykl Calvina-Bensona, cykl Calvina, redukcyjny cykl węgla, cykl PCR (PCR – ang. Photosynthetic Carbon Reduction), redukcyjny szlak pentozofosforanowy – cykl biochemiczny który zachodzi w stromie chloroplastów oraz cytoplazmie niektórych bakterii, jest to drugi etap fotosyntezy określany jako faza bezpośrednio niezależna od światła lub faza ciemna fotosyntezy. W cyklu Calvina zostają zużyte produkty reakcji świetlnych fotosyntezy, ATP i NADPH, określane jako siła asymilacyjna, jednocześnie z dwutlenku węgla zostają wytworzone cukry proste w postaci heksoz. Sumaryczne równanie reakcji zachodzących w cyklu Calvina jest następujące:

Miejsce aktywne, centrum aktywne, centrum katalityczne to ta część cząsteczki, która jest bezpośrednio zaangażowana w reakcji chemicznej. W przypadku prostych cząsteczek, takich jak np. kwasy nieorganiczne w reakcję zaangażowana jest cała cząsteczka. W przypadku dużych i złożonych cząsteczek, takich jak np. enzymy, polimery syntetyczne i niektóre rozbudowane związki metaloorganiczne tylko niewielka część cząsteczki jest rzeczywiście zaangażowana w reakcję a jej reszta pozostaje praktycznie bierna.

Badania wskazują, że istnieje względna równowaga między reakcją karboksylacji a reakcją oksygenacji, a RuBisCO jest niemal doskonale zoptymalizowany. Odkąd fotosynteza jest jedynym, najefektywniejszym z naturalnych procesów regulującym poziom CO2 w atmosferze ziemskiej, biochemiczny model reakcji katalizowanej przez RuBisCO używany jest jako kluczowy element modelów zmian klimatu. Poprawność modelu reakcji wiązania dwutlenku węgla jest niezbędna do podstawowego zrozumienia związków i interakcji w modelach środowiskowych.

Bruzdnice (Dinoflagellata) – glony zaliczane niegdyś do gromady tobołków, jedna z grup Protista. Większość bruzdnic to organizmy jednokomórkowe, choć czasami można spotkać je w postaci kolonii. Bruzdnice często posiadają pancerzyk składający się z płytek celulozowych oraz dwie wici. Duża część organizmów należących do klasy Dinoflagellata to endosymbionty koralowców, małży, meduz. Bruzdnice endosymbiotyczne pozbawione są płytek celulozowych i wici. Takie bruzdnice zwane są zooksantelami (Zooxanthellae). Poprzez proces fotosyntezy dostarczają one swojemu gospodarzowi niezbędnych związków organicznych. Te bruzdnice, które nie posiadają zdolności fotosyntezy, najczęściej pasożytują na swoim gospodarzu.

Krasnorosty (Rhodophyta) - typ (gromada) wyspecjalizowanych glonów należących do królestwa roślin licząca ok. 5 tysięcy gatunków wyraźnie odrębna od pozostałych protistów. W aktualnych ujęciach jeden z trzech kladów bazowych supergrupy Archaeplastida. Jak sama nazwa krasnorostów wskazuje, oprócz chlorofilu (a i d) zawierają także inne barwniki, a mianowicie czerwoną fikoerytrynę i niebieską fikocyjaninę.

Numer EC 4.1.1.39 w bazie Enzyme nomenclature database

Przypisy

Yoon M., Putterill JJ., Ross GS., Laing WA. Determination of the relative expression levels of rubisco small subunit genes in Arabidopsis by rapid amplification of cDNA ends.. „Analytical biochemistry”. 2 (291), s. 237–44, kwiecień 2001. doi:10.1006/abio.2001.5042. PMID 11401297.
Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biochemistry. New York: W. H. Freeman and Co., (2002. ISBN 0-7167-4954-8.
Harvey Lodish, Arnold Berk, Lawrence S. Zipursky Paul Matsudaira, David Baltimore, James Darnell: Molecular Cell Biology. New York: Fourth EditionW. H. FREEMAN. ISBN 0-7167-3136-31986.
Spreitzer RJ., Salvucci ME. Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme.. „Annual review of plant biology”, s. 449–75, 2002. doi:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. PMID 12221984.
Parry MA., Andralojc PJ., Mitchell RA., Madgwick PJ., Keys AJ. Manipulation of Rubisco: the amount, activity, function and regulation.. „Journal of experimental botany”. 386 (54), s. 1321–33, maj 2003. PMID 12709478.
Whitney SM., Andrews TJ. Plastome-encoded bacterial ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RubisCO) supports photosynthesis and growth in tobacco.. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 25 (98), s. 14738–43, grudzień 2001. doi:10.1073/pnas.261417298. PMID 11724961.
John Andrews T., Whitney SM. Manipulating ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase in the chloroplasts of higher plants.. „Archives of biochemistry and biophysics”. 2 (414), s. 159–69, czerwiec 2003. PMID 12781767.
Tcherkez GG., Farquhar GD., Andrews TJ. Despite slow catalysis and confused substrate specificity, all ribulose bisphosphate carboxylases may be nearly perfectly optimized.. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 19 (103), s. 7246–51, maj 2006. doi:10.1073/pnas.0600605103. PMID 16641091.
Laisk, Agu; Nedbal, Ladislav; Govindjee (Eds.): Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol 29 Understanding Complexity from Molecules to Ecosystems. Springer, 2009. ISBN 978-1-4020-9236-7.