Sosna (Pinus L. 1753) – rodzaj roślin z rodziny sosnowatych (Pinaceae Lindl.) obejmujący niemal 115 gatunków drzew i krzewów. Występują przeważnie w strefie klimatu umiarkowanego półkuli północnej, choć niektóre gatunki rosną również w strefach cieplejszych (tu jednak zwykle w górach). W Ameryce Środkowej najdalej na południe sięgają do Gwatemali, Salwadoru i Nikaragui, zaś w Azji do Archipelagu Malajskiego. Jedyne naturalne stanowisko na półkuli południowej znajduje się na Sumatrze (P. merkusii).

Sosny to rośliny zimozielone o długich, wąskich igłach. Charakteryzują się dużym zakresem tolerancji na warunki środowiska i temperatury. Rozmnażają się płciowo, wytwarzając osobno męskie i żeńskie kwiatostany. Nasiona dojrzewają w twardych, drewniejących szyszkach. Do tego rodzaju należą gatunki uważane za jedne z najdłużej żyjących roślin na Ziemi i w większości nie są zagrożone wyginięciem. Część gatunków podlega ochronie prawnej, przy czym w Polsce ścisłą ochroną objęte są 3 gatunki. Niektóre gatunki i odmiany cieszą się popularnością jako rośliny ozdobne. Sosny są źródłem pożywienia dla wielu owadów, z których część zwalczana jest jako szkodniki. W warunkach osłabienia mogą być podatne na działanie patogenów wywołujących szereg chorób. Niektóre choroby są charakterystyczne dla sosen, inne mogą przenosić się na pozostałe sosnowate lub rośliny z innych rodzin.

Sosny stanowią istotne źródło drewna, żywicy, olejków eterycznych, a także jadalnych nasion. Na przestrzeni wieków dostarczały ludziom produktów ważnych w ich codziennym życiu, przez co w naturalny sposób wpisały się w folklor, kulturę i sztukę wielu społeczeństw. Sosny używane były także jako symbole religijne i polityczne.

Rozmieszczenie geograficzne

W stanie naturalnym sosny występują głównie w strefie klimatu umiarkowanego na półkuli północnej. W Europie i Azji ich zasięg rozciąga się od Wysp Kanaryjskich i Szkocji po daleki wschód w Rosji i Filipiny. Na południe sięga północnych obszarów Afryki, Himalajów i południowo-wschodniej Azji, z jednym gatunkiem P. merkusii sięgającym półkuli południowej na Sumatrze, na szerokości 2°S. Na północ sięga szerokości 70°N w Norwegii i wschodniej Syberii. W Ameryce Północnej zasięg rozciąga się od 66°N w Kanadzie na południe do 12°N w Nikaragui. Największa różnorodność gatunków występuje w Meksyku i Kalifornii. Sosny licznie występują także w północnych obszarach Pakistanu.

Sosny zostały introdukowane w podzwrotnikowych i umiarkowanych strefach półkuli południowej, w tym w Chile, Brazylii, południowej Afryce, Australii i Nowej Zelandii. Uprawiane są jako źródło drewna. Niektóre gatunki stają się inwazyjne i zagrażają rodzimej florze.

Charakterystyka

Sosny to wiecznie zielone drzewa, rzadziej krzewy, posiadające przewody żywiczne w korze i drewnie. Tworzą mieszane lub jednogatunkowe lasy. Kora większości sosen jest gruba i łuskowata, tylko u niektórych gatunków jest cienka i odpada płatami. Korona młodych drzew jest zazwyczaj stożkowata, przeważnie z wiekiem staje się zaokrąglona lub parasolowata. Gałęzie wyrastają w regularnych pozornych okółkach, będących w rzeczywistości ciasnymi spiralami. Wiele sosen wytwarza tylko jeden taki okółek na rok, inne tworzą dwa i więcej. Spiralnie wyrastające gałęzie, igły i łuski szyszek uporządkowane są w proporcjach zgodnych z ciągiem Fibonacciego. Młode pędy są jasne i wyrastają pionowo w górę, z czasem ciemnieją i odchylają się na zewnątrz. Wygląd i kondycja pędów służą leśnikom do oceny płodności i żywotności drzewa.

Siewka sosny alepskiej z 8 liścieniami

Ulistnienie

Dorosłe sosny mają liście dwupostaciowe. W różnych okresach wzrostu rośliny wykształcają się cztery rodzaje liści:

1. siewkom wyrasta w okółku 3–24 liścieni,
2. na długopędach młodych siewek wyrastają spiralnie pojedyncze igły, długości 2–6 cm, zielone lub niebieskozielone, na dorosłym drzewie mogą pojawić się jako reakcja na ranę,
3. na długopędach starszych osobników (po 6 miesiącach lub nawet 5 latach) przybierają postać niewielkich, pergaminowych, brązowych łusek, nie uczestniczących w fotosyntezie, także ułożonych spiralnie,
4. z pachwin łusek wyrastają krótkopędy z pęczkiem kilku (zazwyczaj (1)2–5(6)) równowąskich igieł, zdolnych do fotosyntezy. Igły pozostają na gałęziach na zimę, a opadają po okresie 3–15 lat (inne źródła podają 1,5–40 lat), zależnie od gatunku.

Liczba liścieni u siewek sosen może być zmienna, także w obrębie gatunku. Siewki sosny zwyczajnej mają ich przeważnie 5, jednak liczba ta waha się od 3 do 9, z kolei siewkom sosny Jeffreya wyrasta 7–13 liścieni. W czasie kiełkowania nasienia sosny liścienie wydostają się nad ziemię, formując okółek na szczycie hipokotyla, zielenieją i jakiś czas pełnią funkcję organu asymilacyjnego.

Pęczki igieł osłonięte są u nasady pochewką z 12–15 zachodzących na siebie, łuskowatych liści. Pochewka pozostaje przez czas życia krótkopędu, lub opada po pierwszym sezonie. Igły w przekroju są trójkątne lub półkoliste, tylko jeden gatunek P. monophylla ma igły o przekroju okrągłym. Wierzchołek igły jest zaostrzony, brzegi często piłkowane.

Rozmieszczenie na igłach aparatów szparkowych (widocznych w postaci białych, woskowych kropek) jest jedną z cech charakterystycznych, ułatwiających rozpoznanie gatunku. Aparaty szparkowe ułożone w rzędy, najczęściej 2 lub więcej (rzadko 0–1; maksymalnie 20).

Kwiatostany męskie sosny czarnej

Szyszki

Okrywa kwiatowa u sosen, jak u innych roślin nagonasiennych jest zredukowana, zaś liście zarodnionośne (mikrosporofile i makrosporofile) tworzą skupiska podobne do kwiatostanów, które nazywane są szyszkami. Często stosowane są określenia kwiat i kwiatostan, obydwa w rozumieniu szyszek męskich lub żeńskich przed zapyleniem. Szyszki męskie przeważnie walcowate, podłużne i małe, zwykle długości 1–5 cm, zebrane w klastry. Pojawiają się na krótko, u większości gatunków na wiosnę, u kilku jesienią. Obumierają zaraz po uwolnieniu pyłku. Szyszki żeńskie kuliste lub jajowate, wiatropylne.

Rośliny z tego rodzaju są przeważnie jednopienne, wytwarzają na tym samym drzewie osobne szyszki męskie i żeńskie. Kilka gatunków jest dwupiennych, o osobnikach z szyszkami głównie jednej płci.

Ulistnienie i młode szyszki sosny zwyczajnej

Pyłek sosny zwyczajnej unoszący się w wodzie śródtorfowiskowego jeziorka humotroficznego

Po zapyleniu szyszki żeńskie (nasienne) dojrzewają w ciągu 1,5–3 lat (zależnie od gatunku). Faktyczne zapłodnienie następuje około rok od zapylenia. Dojrzałe szyszki osiągają długość od kilku centymetrów do nawet pół metra. Łuski nasienne są ułożone spiralnie, zdrewniałe, zakończone romboidalną tarczką (apofyzą), z niewielkim zgrubieniem na końcu lub pośrodku (tzw. piramidka), zaopatrzonym często w ostry wyrostek. Na każdej płodnej łusce znajdują się dwa nasiona. Łuski na czubku i spodzie szyszki są sterylne i nie produkują nasion. Łuski wspierające (okrywowe) są przyrośnięte do nasiennych, niewielkie i niewidoczne. Szyszki przeważnie zwisają, czasem są siedzące.

Nasiono sosny zwyczajnej

Nasiona większości gatunków są niewielkie i posiadają długie, półksiężycowate skrzydełko, które ułatwia rozsiewanie ich przez wiatr (anemochoria). Nasada skrzydełka najczęściej obejmuje nasienie kleszczowato, dzięki czemu łatwo je wyłuskać, czasem natomiast jest zrośnięta i mocniej trzyma się nasienia. U niektórych gatunków nasiona są większe, posiadają wąskie lub tylko śladowe skrzydełko, albo nie mają go wcale. Jadalne wnętrze tych nasion stanowi pożywienie ptaków i wiewiórek, które je przy okazji roznoszą (zoochoria). Niektóre ptaki, szczególnie orzechówka, Nucifraga columbiana i Gymnorhinus cyanocephalus mają istotne znaczenie w roznoszeniu nasion na nowe siedliska.

Szyszki po dojrzeniu przeważnie otwierają się wysypując nasiona (na jesieni, zimą lub wiosną) i opadają na ziemię w całości lub rozpadają się (np. u limby), czasem spadają wraz z nasionami. U części gatunków, dojrzałe szyszki pozostają zamknięte, a nasiona uwalniane są przez ptaki, kiedy pożywiając się wyłamują łuski. U kilku gatunków (np. sosny Banksa) łuski szyszek zlepione są żywicą i otwierają się dopiero wtedy, gdy żywica stopi się pod wpływem bardzo wysokich temperatur, wywołanych przez pożar lasu lub długotrwały upał.

System korzeniowy

Przeważnie wytwarza się korzeń palowy, co sprawia, że większość sosen poddaje się siłom wiatru przez złamanie. System korzeniowy może być jednak zmienny, przystosowując się do warunków siedliskowych drzewa.

Biotop, wymagania

Sosny dobrze rosną na glebach kwaśnych, niektóre także na wapiennych. Większość gatunków wymaga gleb przepuszczalnych, preferując gleby lekkie, piaszczyste, ale kilka (np. sosna wydmowa), toleruje także gleby słabo przepuszczalne, cięższe i wilgotne. Gatunki od ciepłolubnych po mrozoodporne. Niektóre zaadaptowały się do ekstremalnych warunków klimatycznych, wynikających z wysokości n.p.m. i szerokości geograficznej (np. sosna górska – piętro subalpejskie, sosna karłowa – tundra). Z kolei sosny rosnące na południowych obszarach USA i w Meksyku, oraz część pozostałych (np. sosna nadmorska), są stosunkowo dobrze przystosowane do życia w gorącym i suchym, półpustynnym klimacie.

Systematyka i pochodzenie

 Osobne artykuły: systematyka sosny i lista sosen z podziałem na regiony geograficzne.

Według The Compleat Botanica bazującej na systemie Reveala rodzaj sosna (Pinus L.) należy do gromady nagonasienne (Pinophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal), podgromady nagonasienne drobnolistne (Pinophytina Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal), klasy iglaste (Pinopsida Burnett), podklasy Pinidae Cronquist Takht. & Zimmerm., rzędu sosnowce (Pinales Dumort.), podrzędu Pinineae Vines, rodziny sosnowate (Pinaceae Lindl.), podrodziny Pinoideae Link. 1831.

Według nowszych opracowań APW i Farjona rodzaj sosna (Pinus L.) należy do kladu roślin naczyniowych (Tracheophyta), kladu roślin nasiennych (Spermatophyta), nagonasiennych, rzędu sosnowców (Pinales), rodziny sosnowatych (Pinaceae), podrodziny sosnowych (Pinoideae Pilg.).

Sosna wejmutka, podrodzaj Strobus

W zależności od ujęcia systematycznego rodzaj Pinus dzielony jest na 2 lub 3 podrodzaje. Dwa z nich – Pinus i Strobus – są powszechnie akceptowane. Trzeci – Ducampopinus – bywa wydzielany z podrodzaju Strobus. W podejściu kladystycznym na podstawie badań genetycznych wyróżnia się dwa podrodzaje:

Podrodzaje dzielone są na sekcje, podsekcje i serie. Cechą w pełni różnicującą gatunki sosen na dwa podrodzaje jest liczba wiązek przewodzących w liściu: podrodzaj Pinus ma po dwie, podrodzaj Strobus po jednej. Cechą odróżniającą podsekcję Strobus jest występowanie piramidki na końcu łusek nasiennych szyszki, podczas gdy u pozostałych grup piramidka występuje pośrodku grzbietowej strony łusek. Dosyć jednorodnie rozłożoną cechą jest także trwałość pochewki liściowej na krótkopędzie, gdyż gatunki z podrodzaju Strobus, z wyjątkiem P. nelsonii, mają nietrwałe pochewki, natomiast gatunki z podrodzaju Pinus, z wyjątkiem P. leiophylla i P. lumholtzii mają trwałe pochewki.

Większość podstawowych gatunków sosen z obydwóch podrodzajów ma skrzydełka z nasadami kleszczowato obejmującymi nasiona, dlatego uznaje się to za cechę pierwotną. Później u niektórych gatunków skrzydełka zredukowały się, zanikły lub przekształciły nasady w całkiem obejmujące nasienie.

Sosny można także dzielić ze względu na liczbę igieł na krótkopędach lub region występowania.

Biogeografia rodzaju jest w wielu aspektach niejednoznaczna, jednak czynione są próby pewnych uogólnień. Podejrzewa się, że rodzaj wywodzi się z Europy. Rozprzestrzenianie się rodzaju na inne kontynenty przypisuje się podsekcjom Pinus i Strobus. Początkowo uważano, że podsekcja Strobus pochodzi z Azji, jednak badania chloroplastowego DNA wskazują na rejon Eurazji. Przedstawiciele tej podsekcji zawędrowali do Ameryki Północnej, gdzie powstały gatunki o szyszkach otwierających się wkrótce po dojrzeniu: P. strobus, P. chiapensis, P. ayacahuite, P. flexilis, P. monticola, P. lambertiana, oraz o zamkniętych szyszkach: P. albicaulis. Linia ta rozprzestrzeniła się ponownie do Eurazji, gdzie początkowo powstały gatunki o otwartych szyszkach, następnie o zamkniętych. W odniesieniu do podsekcji Pinus podejrzewa się, że doszło do jednorazowego lub dwukrotnego rozprzestrzenienia się gatunków na Amerykę Północną.

Najbliżej spokrewnione z sosnami są rodzaje Picea i Cathaya, zaliczone razem z rodzajem sosna do jednej podrodziny sosnowych (Pinoideae Pilg.).

Skamieniałości sosen znane są ze stosunkowo częstych znalezisk datowanych na okres wczesnej kredy (130 milionów lat). Spośród sosnowatych, rodzaj ten posiada największy zbiór skamieniałości.

Sosna zwyczajna, podrodzaj Pinus

Badania paleobotaniczne wskazują, że rodzaj Pinus pojawił się na Ziemi w erze mezofitycznej. W paleogenie rodzaj różnicował się, w epoce mioceńskiej (23,03 mln – 5,332 mln lat, wczesny neogen) występowało już wiele gatunków. Podczas badań osadów mioceńskich, znajdujących się w granicach Polski, wyróżniono, na podstawie budowy szyszek, szereg gatunków rosnących na tym obszarze: P. salinarum (Wieliczka, Stare Gliwice), P. engelhardtii (Osieczów nad Kwisą), P. hampeana (Wieliczka, Turów), P. peuce (Zielona Góra) i P. urani (Konin, Pątnów). W pliocenie na terenie kraju rosły: P. spinosa (Wieliczka, Węgliniec, Stare Gliwice) i P. leitzi (Gozdnica). Wymienione gatunki wykazują podobieństwo do współczesnych gatunków sosen rosnących na obszarze śródziemnomorskim lub na innych kontynentach.

Sosna zwyczajna, najpospolitsza sosna w Polsce, powstała prawdopodobnie we wczesnym neogenie, ale stała się gatunkiem szeroko rozpowszechnionym dopiero w plejstocenie. Pod wpływem wahań klimatu jej zasięg zmieniał się wielokrotnie, przesuwając się do południowych obszarów Europy i powracając na północ, w rytm kolejnych glacjałów i interglacjałów. Pierwsze bezpośrednie dowody występowania na terenie Polski plejstoceńskiej sosny zwyczajnej, w postaci fragmentów roślin (drewno i korek), pochodzą z interglacjału ferdynandowskiego i interglacjału mazowieckiego.

Okresy zlodowaceń, które dotknęły Europę od początku plejstocenu, spowodowały wyginięcie wielu wcześniej królujących na tym obszarze gatunków roślin. Po ustąpieniu lodowców w holocenie (ok. 10 tys. lat temu) okazało się, że przetrwały rośliny o niewielkich wymaganiach, w tym sosny, wierzby i brzozy, tworząc bory sosnowo-brzozowe. Drzewa te panowały przez następne 3 tys. lat, aż do ocieplenia klimatu. Około 5 tys. lat temu dominowały już dęby, jodły i świerki, 3 tys. lat temu także buki i graby, zaś od 2 tys. lat w Europie rośnie najwięcej jodeł i buków oraz na cieplejszych obszarach dębów, brzóz i topoli.

Status prawny i ochrona

Krzywy Las (pomnik przyrody), Nowe Czarnowo koło Gryfina

Prawie wszystkie europejskie gatunki sosen wymienione w Czerwonej Księdze Gatunków Zagrożonych mają (2006) przyznaną kategorię zagrożenia LR/LC (niższego ryzyka). Tylko sosna rumelijska (P. peuce) posiada status LR/NT (podwyższonego ryzyka).

W gorszej sytuacji są gatunki sosen na innych kontynentach. Spośród gatunków azjatyckich jeden (P. squamata) jest krytycznie zagrożony (CR), dwa (P. amamiana, P. wangii) mają status zagrożonych (EN), a cztery (P. dalatensis, P. dabeshanensis, P. krempfii, P. merkusii) narażonych (VU). Wśród sosen północnoamerykańskich trzy gatunki (P. culminicola, P. maximartinezii, P. rzedowskii) są zagrożone (EN), a pięć narażonych (VU), w tym sosna długowieczna (P. longaeva) i długoigielna (P. palustris).

W Polsce, na mocy Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz. U. z dnia 28 lipca 2004 r.) pod ścisłą ochroną gatunkową znajduje się sosna błotna (P. x rhaetica), sosna górska (P. mugo) i sosna limba (P. cembra).

Sosny okazałych rozmiarów lub wyróżniające się od innych walorami krajobrazowymi, kulturowymi lub historycznymi mogą być uznane za pomnik przyrody, zgodnie z prawem polskim. Przyjmuje się, że obwód pnia mierzony na wysokości 130 cm od powierzchni ziemi sosny kandydującej do ochrony pomnikowej ze względu na rozmiary, musi mieć przynajmniej 314 cm. Dolna granica dla sosen obcego pochodzenia wynosi, w przypadku sosny wejmutki – 220 cm, sosny czarnej – 250 cm.

Przykładem pomnikowych sosen jest 16 okazów rosnących w uroczysku „Barcie” w Puszczy Augustowskiej. Pomnikiem przyrody jest także Krzywy Las w okolicach Gryfina (Nowe Czarnowo), liczący ponad 400 sosen z charakterystyczną krzywizną.

czytaj dalej: [2], [3]