Sukcesja ekologiczna, sukcesja biocenoz, sukcesja – jedna z najważniejszych form zmienności biocenoz w czasie. Prawidłowo sukcesja oznacza następstwo i bardzo dobrze oddaje istotę zjawiska. W odróżnieniu od cyklicznych fluktuacji sezonowych sukcesja ekologiczna jest procesem kierunkowym. Proces przebiega etapami od stadium początkowego poprzez stadia pośrednie do klimaksu. Stadium klimaksu w danych warunkach klimatyczno-siedliskowych można uznać za stadium stabilne. Jednak i to stadium podlega zmianom, dzieje się tak pod wpływem ciągłych zmian klimatu oraz ewolucji. W naturalnych warunkach Polski zmiany biocenoz klimaksowych zachodzą ok. 10 razy wolniej niż zmiany w biocenozach etapów wcześniejszych.

Przykłady sukcesji

Przykładem sukcesji roślinnej może być zmiana biocenoz w miarę starzenia się zbiornika wodnego, czyli jego lądowacenie. Pierwszą fazą jest wypłycanie i coraz szersze zarastanie płem, obszar przekształca się w młakę, następnie różne rodzaje torfowisk, a w końcu staje się typowym środowiskiem lądowym trawiastym lub leśnym (zależnie od ilości opadów).

Przykładem sukcesji poza królestwem roślin może być kształtowanie się osadu czynnego biologicznej oczyszczalni ścieków. Początkowo osad składa się wyłącznie z bakterii oraz jednokomórkowych pierwotniaków, z czasem przybywa bakterii włóknistych oraz pierwotniaków kolonijnych, osiadłych. Stopniowo między nimi wytwarza się równowaga i dopiero wtedy oczyszczanie przebiega najefektywniej.

Rozwój teorii

Teoria sukcesji po raz pierwszy sformułowana została przez amerykańskiego botanika Frederica Clementsa, wywarła duży wpływ na terminologię ekologiczną i rozumienie takich pojęć jak biocenoza i ekosystem. Obecnie teorię tę w pierwotnej postaci zarzucono, ale wiele terminów z teorii Clementsa wciąż pozostaje w użyciu, niekoniecznie w pierwotnym znaczeniu. Clements w swej teorii sukcesji traktował biocenozę jako swoisty superorganizm, swoistą całość (podobnie jak w fitosocjologii traktowane bywa zbiorowisko, zespół). Teoria sukcesji doczekała się licznych modyfikacji, uzupełnień i nowych propozycji. W konsekwencji obecnie termin "sukcesja" może być używany w różnych kontekstach i mieć różne znaczenie ekologiczne. Obserwacje zmian w układach ekologicznych doprowadziły początkowo do sprzecznych wniosków: jednym badaczom wydawało się, że proces jest ściśle kierunkowy i zdeterminowany (superorganizmalna interpretacja biocenozy, deterministyczny charakterze sukcesji), inni widzieli w nim zjawisko czysto losowe – grę indywidualnych interesów różnych gatunków (proces losowy i uwarunkowany demograficznie).

Rodzaje sukcesji

Sukcesja pierwotna: porosty naskalne

Obecnie sukcesję definiuje się jako sekwencję naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz. Sukcesja przebiega przez stadia seralne, od stadium pionierskiego do klimaksu. Sukcesja pierwotna występuje wtedy, gdy organizmy żywe kolonizują obszar dotychczas jałowy. Pierwsze przybywają organizmy pionierskie. Sukcesja wtórna przebiega na obszarze już wcześniej zasiedlonym, nie jałowym lecz mocno zmienionym np. przez pożar. Wyróżnia się sukcesję autogeniczną, której przebieg zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogeniczną, wymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany poziomu wód lub klimatu).

Sukcesja autogeniczna

Sukcesja autogeniczna są to zmiany sukcesyjne, zapoczątkowane przez czynniki wewnętrzne, które zachodzą pomiędzy biocenozą a czynnikami abiotycznymi. Sukcesja pierwotna jest to proces, w którym organizmy pionierskie zajmują nowe środowiska, jak dotąd nie zajmowane przez żadną inną biocenozę. Gatunki pojawiające się jako pierwsze muszą umieć korzystać z ubogich zasobów dostępnych w nowym środowisku. Jednak ich obecność zmienia środowisko przygotowując je dla kolejnych stadiów sukcesji. Podłoże zostaje wzbogacone o materię organiczną, biogeny i związki azotowe. Takie warunki sprzyjają wkraczaniu kolejnych gatunków, które są bardziej rozwinięte i wygrywają konkurencję o siedlisko. Sukcesja pierwotna prowadząca do powstania biocenozy leśnej jest niewątpliwie procesem długotrwałym i trwa często kilkaset lat. Sukcesja wtórna to proces odbudowywania się biocenozy, która uległa zniszczeniu. Zniszczenia mogą mieć charakter antropogeniczny, jak i abiotyczny np. pożar, powódź. W przypadku sukcesji wtórnej charakterystyczne jest to, iż gatunki pionierskie bardzo szybko zasiedlają nowy teren i szybciej też są zastępowane przez silniejsze organizmy, stanowiące kolejne stadium sukcesji.

Sukcesja allogeniczna

W sukcesji allogenicznej przemiany są zapoczątkowywane przez czynniki zewnętrzne, środowiskowe. Czynniki te możemy podzielić na dwie zasadnicze grupy: długotrwałe i krótkotrwałe. Za czynniki długotrwałe możemy uznać np. zmiany klimatyczne związane z następującymi po sobie zlodowaceniami. Przykładem zmian krótkotrwałych może być nagromadzenie się osadów po powodzi. Takie krótkotrwale działające czynniki mogą zakłócić proces sukcesji lecz po pewnym czasie zwykle następuje powrót na utarty szlak.