Układ nerwowy (łac. systema nervosum; ang. nervous system) – u organizmów wielokomórkowych jest to zbiór wyspecjalizowanych komórek, pozostających ze sobą w złożonych relacjach funkcjonalnych i strukturalnych, odpowiadający za sterowanie aktywnością organizmu. Układ nerwowy jest w stanie wykryć określone zmiany zachodzące w otoczeniu i wywołać w związku z tym odpowiednią reakcję organizmu.

Jest zbudowany z komórek nerwowych oraz komórek glejowych. Z punktu widzenia histologii, zbiór komórek nerwowych bywa nazywany tkanką nerwową, zaś zbiór komórek glejowych - tkanką glejową. Jednak komórki nerwowe i glejowe nie są od siebie odseparowane, ale wspólnie razem tworzą zwartą masę, stąd też wielu autorów uważa, że rozdzielanie układu nerwowego na dwie tkanki jest niepoprawne, nierzeczywiste i w związku z tym przyjmują istnienie w układzie nerwowym tylko jednej tkanki nerwowej, którą tworzą zarówno komórki nerwowe, jak i glejowe. Komórki nerwowe charakteryzują się zdolnością do wytwarzania, przekazywania innym komórkom i odbierania od innych komórek specyficznych sygnałów a także zdolnością do przekształcania tego sygnału, kiedy jest on przekazywany z komórki do komórki. Sygnał ten ma charakter elektrochemiczny Pewne rodzaje komórek nerwowych są w stanie wytworzyć ten sygnał na skutek oddziaływań zewnętrznych, takich jak odkształcenia mechaniczne komórki nerwowej, bądź zadziałanie promieniowania elektromagnetycznego w zakresie światła widzialnego. Inne komórki nerwowe są w stanie przekazać taki sygnał komórkom mięśniowym, dla których stanowi on impuls sterujący kurczeniem się i rozkurczaniem mięśni. Tym samym pewien typ komórki nerwowej, bądź grupa takich komórek, jest w stanie zarejestrować oddziałujący bodziec, na tej podstawie wygenerować sygnał, jaki przesłany do określonych komórek mięśniowych wywołuje skurcz i rozkurcz określonych mięśni, a więc wywołuje reakcję ruchową w odpowiedzi na działający bodziec. Aby taka reakcja była możliwa, komórki nerwowe muszą strukturalnie i funkcjonalnie połączyć to miejsce organizmu, na które oddziałuje bodziec, z tym miejscem organizmu, jakie wykonuje reakcję. W związku z tym komórki nerwowe tworzące układ nerwowy nie są rozmieszczone dowolnie, ale tworzą konkretne obwody czy też sieci wzajemnie połączonych komórek przesyłających w swoim obrębie sygnały z miejsca początkowego do miejsca docelowego. Komórki nerwowe współpracują ściśle z komórkami glejowymi, które pełnią role pomocnicze, m.in. biorą udział w odżywianiu komórek nerwowych, syntetyzują pewne substancje chemiczne a następnie przekazują je komórkom nerwowym.

Znaczenie i złożoność budowy układu nerwowego wzrasta wraz ze stopniem rozwoju ewolucyjnego organizmów. Przede wszystkim, wraz z rozwojem ewolucyjnym wzrasta komplikacja tych części sieci komórek nerwowych, które modulują sygnały przesyłane pomiędzy punktem początkowym a końcowym. W efekcie czego bardziej rozwinięte organizmy charakteryzują się bogatszą aktywnością behawioralną i większą dowolnością kształtowania swoich reakcji, wykraczających poza fizjologiczny automatyzm bodziec-reakcja. Ale oprócz odbioru bodźców z zewnętrznego środowiska, modyfikacji własnej aktywności na tej podstawie i sterowania zachowaniem się, układ nerwowy kontroluje także - u bardziej rozwiniętych organizmów - pracę narządów wewnętrznych, gruczołów wydzielania zewnętrznego (wydzielających np. pot), jak i wewnętrznego (wydzielających hormony), reguluje homeostazę, tworzy też zjawiska takie, jak sen i emocje. U kręgowców, do których zalicza się również człowiek, układ nerwowy tworzy skupiony, centralny układ ośrodkowy (w postaci rdzenia kręgowego i mózgowia), oraz luźniejszy, rozproszony układ obwodowy, zapewniający połączenia nerwowe pomiędzy układem ośrodkowym a całą resztą organizmu.

O układzie nerwowym ogólnie

Komórki nerwowe

 Osobny artykuł: Neuron.

Podstawową komórką układu nerwowego jest komórka nerwowa - neuron. To właśnie ta komórka charakteryzuje się zdolnością do wytwarzania, przekazywania, odbierania i przetwarzania specyficznych sygnałów elektrochemicznych, którym przypisuje się istotne znaczenie w przetwarzaniu informacji o otoczeniu i podejmowaniu decyzji dotyczących reakcji. Komórki nerwowe występują w świecie przyrody w rozmaitych kształtach i wyróżnia się wiele ich rodzajów. Neuron, jak każda inna typowa komórka eukariotyczna, zawiera w sobie jądro komórkowe i inne organelle. Miejsce, w jakim znajdują się te struktury nazywane jest ciałem komórkowym (soma, perykarion). Ciało komórkowe charakteryzuje się wypukłym kształtem od którego odchodzą cienkie nitki - wypustki. Wypustki te są dwojakiego rodzaju. Nazywa się je dendrytami, jeżeli są to funkcjonalne przedłużenia ciała komórkowego przeznaczone do odbierania sygnałów od innych komórek, oraz aksonami, jeżeli są to wypustki przeznaczone do przesyłania własnego sygnału do innych komórek. Zarówno pojedynczy dendryt jak i pojedynczy akson może się rozgałęziać. Niektóre rodzaje komórek nerwowych wyróżniają się niezwykle rozgałęzionym drzewkiem dendrytycznym. Od ciała komórkowego może odchodzić wiele dendrytów, ale akson zawsze tylko jeden. Miejsce, w jakim akson odchodzi od ciała komórkowego, nosi nazwę wzgórka aksonalnego i to właśnie w tym miejscu komórka nerwowa generuje krótki impuls elektryczny, jaki następnie wysyła wzdłuż aksonu.

Przekazywanie sygnału

 Osobny artykuł: Synapsa.

Impuls elektryczny generowany we wzgórku aksonalnym formalnie nazywany jest potencjałem czynnościowym neuronu. W sposób mniej formalny zjawisko to określane bywa także jako "strzał", czy też "odpalenie" neuronu. Zjawisko polega na lokalnej wymianie między wnętrzem komórki a jej otoczeniem molekuł posiadających ładunek elektryczny - jonów. Choć nie mamy tu do czynienia z przewodem elektrycznym, mamy do czynienia z przepływem prądu elektrycznego, bowiem z punktu widzenia fizyki, prądem elektrycznym nazywamy przepływ jakichkolwiek cząsteczek (czy też molekuł) posiadających ładunek elektryczny, a więc i jonów, a nie tylko elektronów w przewodzie miedzianym, czy aluminiowym. Impuls ten stanowi niejako wyraz "decyzji" neuronu o tym, czy ma on przekazywać sygnał następnej komórce. Impuls taki powstaje wówczas, gdy neuron otrzymuje sygnały z innych komórek, ale sygnały o odpowiedniej konfiguracji. Raz wygenerowany, przenosi się wzdłuż aksonu i dociera na zakończenie aksonu, gdzie inicjuje kolejne procesy zmierzające do przekazania sygnału innej komórce. Dzięki temu, że akson posiada rozgałęzienia, sygnał taki może dotrzeć do więcej niż jednej komórki - jeżeli poszczególne rozgałęzienia aksonu komunikują się z innymi komórkami. Miejsce takiej komunikacji nazywa się synapsą. Statystycznie najwięcej zakończeń aksonalnych dociera w okolice dendrytów komórki odbierającej sygnały, zaś najwięcej synaps jest tworzonych pomiędzy zakończeniem aksonalnym a kolcem dendrytycznym - specjalną wypustką na powierzchni dendrytu, jaka najprawdopodobniej służy właśnie do tworzenia synaps (aczkolwiek nie wszystkie rodzaje neuronów tworzą kolce dendrytyczne).

Warto jednak wiedzieć, że neuron jest w stanie tworzyć synapsy właściwie w dowolnym miejscu, także i na powierzchni ciała komórkowego, jak i na powierzchni aksonu. Synapsy w tych miejscach występują rzadziej i charakteryzują się wyjątkowymi cechami. Ciało komórkowe znajduje się bliżej wzgórka aksonalnego niż dendryty, zatem przekazywanie sygnałów na synapsie utworzonej na ciele komórkowym znacznie efektywniej wpływa na ostateczne wygenerowanie, bądź wręcz przeciwnie, na zatrzymanie generowania potencjału czynnościowego. Celem dla potencjału czynnościowego, gdy już zostanie wygenerowany, jest sam koniec aksonu - zakończenie aksonalne. Docierając na sam kraniec aksonu potencjał czynnościowy pełni tam rolę dostarczyciela "rozkazu" z ciała komórkowego, rozkazu do zainicjowania końcowego etapu przekazania sygnału innej komórce. Synapsy tworzone z aksonami neuronów są ulokowane właśnie na tych zakończeniach. Sygnał z takiej synapsy potrafi wpływać na efekt wywoływany przez docierający tam potencjał czynnościowy. W efekcie działania synaps między akson-akson potencjał czynnościowy będzie mógł wywołać większą, bądź mniejszą niż zazwyczaj reakcję u komórki odbierającej sygnał.

Samo przekazanie sygnału między jedną a drugą komórką odbywa się inaczej w zależności od rodzaju synapsy. W przypadku najczęstszych, najlepiej poznanych, ale i najbardziej skomplikowanych synaps chemicznych, ostateczne przekazanie sygnału odbywa się po przez wydalenie z zakończenia aksonalnego pewnych substancji chemicznych nazywanych neuroprzekaźnikami. Z chwilą, kiedy dotrą one do powierzchni innej komórki i zostaną przez nią zidentyfikowane, będą mogły wywołać w tej komórce odpowiednie zmiany. Każdy jeden rodzaj neuroprzekaźnika posiada właściwe dla siebie białka receptorowe ulokowane w błonie komórkowej neuronu. Aby synapsa funkcjonowała prawidłowo, neuroprzekaźnik uwalniany przez zakończenie aksonalne musi posiadać właściwe dla siebie białka receptorowe w błonie komórkowej neuronu, któremu ma przekazać sygnał. Inaczej neuroprzekaźnik nie będzie miał z czym wejść w interakcję i sygnał nie zostanie przekazany. Natomiast to, co ten sygnał oznacza, a więc jaki efekt wywołany zostanie detekcją neuroprzekaźnika (np zwiększający lub zmniejszający szansę na wygenerowanie potencjału czynnościowego), zależy od rodzaju białka receptorowego.

Obwody neuronalne i odruchy

 Osobne artykuły: Odruch i Neurobiologia.

Schemat prostego obwodu: bodziec (S) oddziałuje na neuron czuciowy (A), który przekazuje informację komórce ruchowej (B), stymulującej efektor (Ef), w tym przypadku - komórki mięśniowe.

Układ nerwowy funkcjonuje na zasadzie przekazywania sygnałów z jednej komórki nerwowej do innych, lub do komórek mięśniowych, czy też gruczołów. Neurony tworzą wzajemnie powiązane ze sobą strukturalnie i funkcjonalnie sieci, czy też obwody po których przesyłane są sygnały. W sposób uproszczony można takie sieci przedstawić graficznie, gdzie ciało komórkowe i dendryty neuronu będą reprezentowane przez wypełniony okrąg, czy też kropkę, zaś akson - przez odchodzącą od tejże kropki prostą, bądź krzywą, zależnie od potrzeb wizualizacji. W ten sposób na ilustracji obok ukazano uogólniony schemat najprostszego odwodu neuronalnego. Składają się na niego dwa neurony: czuciowy i ruchowy. Neuron czuciowy w tym przykładzie jest taką komórką, która potrafi wygenerować potencjał czynnościowy w odpowiedzi na bodziec zewnętrzny i przyjmijmy, że chodzi tutaj o mechaniczne odkształcenie neuronu pod wpływem bezpośredniej siły fizycznej przyłożonej w jego sąsiedztwie. Przekazuje swój sygnał komórce ruchowej, która na tej podstawie generuje własne sygnały i przekazuje je komórkom mięśniowym. Taka sieć nerwowa umożliwia powstanie automatycznej reakcji ruchowej organizmu pod wpływem stymulacji dotykowej.

Schemat samosterującego się obwodu. Obwód główny: S - bodziec; A - neuron czuciowy; B - interneuron; C - neuron ruchowy; Ef - efektor, komórki mięśniowe. Obwód dodatkowy: D - odgałęzienie aksonu neuronu ruchowego; E - neuron dodatkowy, który jeżeli jest pobudzający, dodatkowo wzmacnia aktywację neuronu (B), jeżeli zaś jest hamujący, to hamuje neuron (B).

Bardziej rozwinięte sieci nerwowe zawierają na drodze przekazywania sygnału stacje pośredniczące (interneurony), jak również ich aktywność jest modyfikowana przez sygnały przekazywane z dodatkowych obwodów, bądź w ogóle z innych sieci. Obwody komórek nerwowych mogą sterować własną aktywnością, jeżeli z punktu końcowego przekażą połączenia wsteczne do punktu początkowego - wraz z napływem stymulacji połączenie wsteczne może dodatkowo jeszcze bardziej nasilać aktywność punktu początkowego, bądź wręcz przeciwnie, hamować jego aktywność. Wyidealizowany przykład takiego obwodu przedstawiono na ilustracji obok.

Dywergencja neuronów.

Konwergencja neuronów.

W ten sposób funkcjonują proste odruchy, jakie są podstawą zachowania prymitywnych organizmów, zaś u bardziej rozwiniętych stanowią także podstawę funkcjonowania narządów wewnętrznych, np. sterując motoryką żołądkowo-jelitową. Układ nerwowy człowieka, podobnie jak innych organizmów, pełny jest tego typu sieci i to nie tylko w zakresie motoryki żołądkowo-jelitowej. Układ nerwowy kręgowców, w tym i człowieka, spaja ze sobą te części ciała, na które oddziałują bodźce, z tymi częściami, które mają wykonywać reakcje w odpowiedzi na te bodźce. Cechą znamienną w większości takich połączeń u kręgowców jest to, że receptory przesyłają informacje o bodźcach aksonami komórek czuciowych do rdzenia kręgowego i pnia mózgu, gdzie stymulacja przełączana jest na neurony ruchowe i dalej, ich aksonami, wyprowadzana jest do mięśni. Rdzeń kręgowy i pień mózgu to twory ośrodkowego układu nerwowego, stąd aksony czuciowe doprowadzające informacje do rdzenia i pnia nazywane są włóknami dośrodkowymi, zaś aksony ruchowe, wyprowadzające z nich informacje do mięśni - włóknami odśrodkowymi. Rdzeń kręgowy i pień mózgu kręgowców realizują wiele różnego rodzaju odruchów rdzeniowych i pniowych. Typowym przykładem może być odruch miotatyczny, nazywany także odruchem na rozciąganie, który lekarze neurolodzy badają w postaci odruchu skokowego z mięśnia brzuchatego łydki, odruchu kolanowego z mięśnia czworogłowego uda, oraz odruchów z mięśni ramion: z mięśnia dwugłowego i z trójgłowego.

Pobudzenie w układzie nerwowym nie zawsze pokonuje prostą drogę od receptora do efektora. Powszechnym zjawiskiem jest hierarchiczna budowa sieci nerwowych oraz dywergencja i konwergencja połączeń między neuronami. Pojęcie dywergencji odnosi się do sytuacji, gdy pojedyncza komórka nerwowa, dzięki odgałęzieniom aksonu, tworzy połączenia z większą liczbą komórek. W przypadku większej sieci zorganizowanej w ten sposób sprawia to, że stymulacja jednej, początkowej komórki pozwala rozprzestrzeniać sygnał na kolejne i liczniejsze elementy takiego obwodu. Pojęcie konwergencji oznacza sytuację odwrotną, kiedy to kilka komórek tworzy synapsy z jednym neuronem. W przypadku większej sieci zorganizowanej w ten sposób, zbieganie się sygnałów różnych komórek na jedną pozwala na integrację informacji .

Ewolucja układu nerwowego

Schematy układów nerwowych różnych grup organizmów

Najprostszy układ nerwowy występuje u najprostszych jamochłonów, takich jak stułbia, przyjmując postać pojedynczych komórek nerwowych połączonych wypustkami (sieć nerwowa). Niektóre z komórek są wyspecjalizowane w generowaniu sygnałów pod wpływem zmian fizykalnych (w pewnym sensie można powiedzieć, że reagują na dotyk), inne - pod wpływem obecności właściwych substancji chemicznych (w pewnym sensie można powiedzieć, że reagują na bodźce smakowe/zapachowe). Zwierzęta nieco bardziej rozwinięte posiadają układ nerwowy znacznie bardziej rozbudowany. Wewnątrz organizmu znajduje się sieć nerwowa zorganizowana wokół dwóch pni nerwowych, podłużnie przebiegających wzdłuż ciała robaka, a równoległych do siebie. Są one łańcuchem zwojów - skupisk ciał komórkowych neuronów. Każdy kolejny zwój unerwia czuciowo i ruchowo właściwy dla siebie segment ciała. Zazwyczaj dwa największe zwoje znajdują się w części głowowej. Taka organizacja układu nerwowego bywa też określana jako drabinka nerwowa. U organizmów jeszcze bardziej rozwiniętych dwa pnie nerwowe znajdują się bardzo blisko siebie, bądź łączą się w jeden wspólny pień (łańcuszek nerwowy). Upraszczając można powiedzieć, że ewolucja układu nerwowego przebiega w taki sposób, że u organizmów bardziej rozwiniętych zwoje nerwowe zwiększają liczebność ciał komórkowych, zaś największemu rozwojowi ulegają zwoje znajdujące się w części głowowej - zwoje mózgowe. U owadów zwoje te określane są niekiedy jako mózgowie. Tym samym układ nerwowy ulega centralizacji. U kręgowców, a więc u ptaków, gadów, płazów i ssaków, układ nerwowy tworzy wręcz oddzielny narząd o niezwykle skomplikowanej budowie, zamknięty w jamie czaszki i kanale kręgowym - ośrodkowy układ nerwowy. Jest on połączony dwukierunkowo z narządami zmysłu, narządami wewnętrznymi, mięśniami i gruczołami za pomocą obwodowego układu nerwowego. Pewna część układu ośrodkowego - rdzeń kręgowy - odziedziczyła cechy charakteryzujące drabinki i łańcuszki nerwowe. Rdzeń kręgowy (również u człowieka) posiada budowę segmentową, gdzie każdy kolejny segment, czy odcinek, unerwia czuciowo i ruchowo odpowiednią część ciała. Rolą układu nerwowego, jaką można zaobserwować już u jamochłonów, jest umożliwienie organizmom poruszania się, jak i reagowania na zmiany zachodzące w otaczającym organizm środowisku.